Степные кустарники Приволжской лесостепи | №37 зима 2013 | Степной Бюллетень 
ISSN 1726-2860
(печатная версия ISSN 1684-8438)

Содержание номера

№37 зима 2013

От редакцииСтратегияЭкологическая сетьИнвентаризация степейОптимизация природопользованияСтепи под охранойСтепной регионСтепи под угрозойЗащита уязвимых видовСобытияОбъявления Новые книги Финансирование номера – №37

Степной регион

Степные кустарники Приволжской лесостепи

А.Ю. Кудрявцев (Заповедник «Приволжская лесостепь, Пенза)

Занимая промежуточное положение между лесной и степной зонами, лесостепная зона является не только областью взаимо­действия двух основных типов растительности (лесного и степного), но и местом развития луговой и кустарниковой растительности, а также своеобразных парковых лесов и ред­колесий (Сакало, 1961). В ходе исторического развития экосистем сформировалось единое генетическое и эволюционное целое – ле­состепной комплекс, который был впервые охарактеризован Н.С. Камышевым (1965). В пределах Окско-Донской низменности этот комплекс образован, так называемыми, «оси­новыми кустами» и разделяющими их участ­ками луговых степей, а на Среднерусской воз­вышенности – плодово-кустарниковой степью, внешне напоминающей саванну тропического пояса (Бережной, Бережная, 2000). Ведущая роль среди сообществ комплекса принадле­жит плодово-кустарниковой степи, относимой Ф.Н. Мильковым (1995) к группе естествен­ных ландшафтов лесостепи.

Выделение плодово-кустарниково-степ­ной растительности в качестве инварианта лесостепного ландшафта подтверждает выво­ды М.М. Крашениникова (1951) о древности зонального ландшафта лесостепи, которому в неогене предшествовал ландшафт саванн (Мильков, 1950, 1977). Эволюционными звенья­ми комплекса выступает ландшафтная триа­да: степь – плодово-кустарниковая степь – водораздельные леса с высоким участием в древостое плодовых деревьев (груши и ябло­ни) (Бережной, 2000).

В недавнем историческом прошлом на территории Европейской части России со­общества лесостепного комплекса были пред­ставлены очень широко. Сергей Тимофеевич Аксаков (1852) в своих «Записках ружейного охотника Оренбургской губернии» приводит замечательное описание Оренбургской ле­состепи начала XIX в.: «Степной кустарник, реже и менее подвергающийся огню, потому что почва около него бывает сырее: вишенник, бобовник (дикий персик) и чилизник (полевая акация) начинают цвести и распространять острый и приятный запах; особенно роскошно и благовонно цветет бобовник: густо обрастая иногда огромное пространство по отлогим гор­ным скатам, он заливает их сплошным розо­вым цветом, промеж которого виднеются ино­гда желтые полосы или круговины цветущего чилизника. По другим местам, более отлогим, обширные пространства покрыты белыми, но не яркими, а как будто матовыми, молочными пеленами: это дикая вишня в цвету. Вся степ­ная птица, отпуганная пожаром, опять зани­мает свои места и поселяется в этом море зе­лени, весенних цветов, цветущих кустарников; со всех сторон слышны: не передаваемое сло­вами чирканье стрепетов, заливные, звонкие трели кроншнепов, повсеместный горячий бой перепелов, трещанье кречеток. … В июле по­спевает полевая вишня; места, где растет она, называются вишенными садками; они зани­мают иногда огромное пространство и снача­ла еще ярче краснеют издали, чем клубника, но спелая ягода темнеет и получает свой соб­ственный вишневый цвет. … Вишню … сушат, а большие садки отдают на съем приезжаю­щим нарочно для этого промысла верховым торгашам, которые нанимают кучу всякого народа, набирают вишен целые десятки воз­ов, бьют морс и увозят в больших сорокоу­шах: из этого морса выгоняется превосходная водка. Но прежде нашествия человеческого нападают на ягоды птицы: тудаки, стрепета и тетерева со своими выводками. Последние исключительно питаются ягодами, пока яго­ды не сойдут, и в это время мясо молодых тетеревов получает отличный вкус» (цит. по изданию: М.: Правда, 1987).

Из этого описания можно видеть, какое огромное значение в экосистемах лесостепи играли кустарниковые сообщества. В даль­нейшем это подтвердили и научные иссле­дования. Например, в Северном Казахстане степные тетерева в местах, лишенных водопо­ев, или в особенно засушливые годы поедают даже зеленые незрелые плоды вишни и ши­повника в качестве сочного корма – источни­ка влаги (Формозов, 1976).

Не будучи профессиональным ученым, С.Т. Аксаков очень точно охарактеризовал особенности лесостепных сообществ, а так­же их отличия от собственно степей: «Слово степь имеет у нас особенное значение и обык­новенно представляет воображению обшир­ное пространство голой, ровной, безводной земной поверхности; многие степи таковы действительно, но в Оренбургской губер­нии, в уездах Уфимском, Стерлитамацком, Белебеевском, Бугульминском, Бугуруслан­ском и Бузулуцком, степи совсем не таковы: поверхность земли в них по большей части неровная, волнистая, местами довольно лес­ная, даже гористая, пересекаемая оврагами с родниковыми ручьями, степными речками и озерами».

А.Н. Формозов (1976) отмечает, что И. Лепехин во время знаменитого путешествия, начавшегося в 1768 г., обследовал на побере­жье р. Иловли, левого притока Дона, «целый лесок, обширностью около версты, состоящий из вишенника».

Чрезвычайно высокая роль кустарни­ковых сообществ в прошлом отмечена и на территории степной Украины: «Широкое распространение караганы кустарниковой на востоке Украины следует рассматривать, вероятно, как явление закономерное, истори­чески обусловленное. Анализ экологических условий и современной природной раститель­ности позволяет предполагать, что в доисто­рическое время карагана, а также миндаль низкий, виды спирей, шиповников не просто являлись неотъемлемыми атрибутами степ­ных сообществ Старобельщины, но и высту­пали в качестве главных ценозообразователей наряду с дерновинными злаками. Выпасы, выжигание, сенокосы, а также распашка сте­пей способствовали значительному снижению ценотической роли кустарников, в частности караганы» (Ткаченко и др., 1987).

В книге А.А. Измаильского (1893) при­водится краткое описание естественного рас­тительного покрова, который, по его мнению, ранее благоприятствовал накоплению и со­хранению влаги: «степь, покрытая безбреж­ным морем ковылей, непроходимыми зарос­лями бобовника, ракитника, дерезы, степной вишни универсально использует все виды ат­мосферных осадков. Современная же, сбитая скотом степь, с жалкой растительностью, не в состоянии впитать большого количества вла­ги, быстрее покрывается бурными потоками воды, которая, стекая без пользы в низины, уносит с собой огромное количество плодород­ного слоя почвы». А.И. Войеков (1894, 1895) в статье о воздействии человека на природу присоединился к взглядам А.А. Измаильского и добавил, что степь с покровом из ковыля и кустарников по режиму влажности не имела ничего общего даже с современными автору «продолжительными залежами».

Истребление кустарников и байрачных лесов, сплошная распашка огромных масси­вов уничтожили многие элементы мозаично­сти ландшафта степей (Формозов, 1962), что, в свою очередь, привело к значительному обе­днению животного мира.

Стоит сопоставить данные многолетних наблюдений С.Т. Аксакова, сделанных в пер­вой половине XIX в., с очень тщательными многолетними наблюдениями А.Н. Карамзи­на (1901) в тех же местах, чтобы убедиться в резком сокращении количества серых куро­паток и тетеревов в Заволжье, прежде всего, вследствие глубокого изменения жизненных условий, вызванных сельскохозяйственным освоением ранее слабо заселенных районов (Формозов, 1962).

По мнению А.Н. Формозова (1962), опи­равшегося на данные С.В. Кирикова (1952), уничтожение степных кустарников, зарос­ли которых занимали обширные участки не только во время путешествий И.И. Лепехина (1771) и В.Ф. Зуева (1787), но и в первой поло­вине XIX в., вызвало полное вымирание степ­ной пищухи западнее Волги. Интересно, что в труде И.И. Лепехина имеются указания на упорную борьбу земледельческого населения с кустарниками.

Резкое сокращение лесистости, уничто­жение степных кустарников, неумеренная охота вызвали вымирание степной расы тете­рева западнее Волги и очень сильное сниже­ние численности серой куропатки. Еще Л.П. Сабанеев (1876) указывал, что вытеснение те­терева было обусловлено, главным образом, уничтожением ягодников при распашке сте­пей (Формозов, 1962).

Судя по всему, раньше кустарниковые степи на Приволжской возвышенности были широко распространены. Многочисленные описания участков кустарниковых сообществ на территории приволжской лесостепи при­водятся в работах Б.А. Келлера и И.И. Спры­гина начала ХХ в. Сообщества с участием степных кустарников были описаны ими в бассейнах рек Вороны, Мокши, Выши, Чемба­ра, Ломова, Малого и Большого Атмиса, Хо­пра, Арчеды, Елани, Пензы, Инсара и Иссы (Келлер 1903; Спрыгин, 1923, 1986). Полевые исследования происходили в то время, когда небольшие фрагменты сообществ с участием кустарников еще встречались среди пашен, но почти исключительно по склонам. Раньше же, по свидетельству местных жителей, они были широко распространены и на водоразделах, пока те не оказались полностью заняты поля­ми. Из этого следует, что судьба большинства кустарниковых степей была такая же, что и луговых – они в основном были распаханы.

В настоящее время на исследуемой тер­ритории встречаются лишь отдельные фраг­менты естественной растительности (лесные колки, степи, луга или заросли кустарников). Естественная растительность открытых без­лесных пространств почти полностью унич­тожена. Наиболее полно ландшафты, харак­терные для лесостепного комплекса Среднего Поволжья, сохранились на территории запо­ведника «Приволжская лесостепь» и некото­рых памятников природы (см. картосхему).

Схема территории исследований с размещением объектов

В период 1990–2007 гг. небольшие фраг­менты растительности лесостепного комплек­са обнаружены в бассейнах Хопра и Вороны. На территории музея-заповедника Тарханы в 2007 г. обнаружены колки, состоящие из ивы ломкой, черемуховый лес на водоразделе ря­дом с усадьбой «Апалиха», кустарниковые степи с участием ракитника русского.

Анализ распространения 15 видов кустар­ников (см. табл. ниже) показал, что чаще всего на исследованной территории встречаются именно типичные степные кустарни­ки: миндаль низкий (бобовник, Amygdalus nana), вишня степная (Cerasus fruticosa) и спирея городчатая (Spiraea crenata). Не­много реже встречается ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus), широко распро­страненный также в лесных экосистемах. Мезоксерофильные кустарники – терн обык­новенный (Prunus spinosa) и жостер слаби­тельный (Rhamnus cathartica) – встречаются значительно реже. Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) и шиповник майский (Rosa majalis) – характерные виды подле­ска – также довольно редки. Нечасто встре­чается кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpus). Остальные виды необходимо отнести к категории редких. При этом, такие виды, как барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris), боярышник кроваво-красный (Cra­taegus sanguinea), дрок красильный (Genista tinctoria), жимолость татарская (Lonicera tatarica), спирея Литвинова (Spiraea litwinowii) отмечены только на территории заповедника «Приволжская лесостепь».

Распространение видов кустарников на исследованной территории

Распространение видов кустарников на исследованной территории

Наибольшим разнообразием кустарни­ковых сообществ отличаются два участка за­поведника «Приволжская лесостепь», распо­ложенные на западном склоне Приволжской возвышенности.

Островцовский участок занимает часть плакора и склон разветвленной балки, по которому протекает ручей, впадающий в р. Хопер. Площадь участка составляет 352 га. Протяженность с востока на запад 3,9 км, с севера на юг 2,2 км. Абсолютные высоты колеблются в пределах 200–240 м. Сильно развита овражно-балочная сеть. Ее суммар­ная протяженность, измеренная по топогра­фической карте, составляет 14,2 км, модуль эрозионности (коэффициент расчлененности рельефа) – 4 км/км2.

Почвообразующими породами служат слабокарбонатные или некарбонатные лес­совидные суглинки четвертичного возраста. В почвенном покрове преобладают чернозе­мы выщелоченные, среди которых отдельны­ми пятнами встречаются черноземы типич­ные. Подчиненное значение имеют луговые, лугово-черноземные, дерново-глеевые и аллю­виальные почвы речных долин и балок.

Растительность представляет собой сложную комбинацию сообществ, включая хорошо сохранившийся участок водораздель­ной лесостепи с выраженным кустарниковым компонентом, а также овражно-балочные и пойменные сообщества. Особенностью участ­ка является возникновение здесь своеобраз­ных низкоствольных лесов, древостой которых образован видами, обычно формирующими подлесок – черемухой обыкновенной и кленом татарским. Переход от леса к степи происхо­дит через сообщества кустарников и кустар­никовые луговые степи.

Уже в XVIII в. район, где располагается Островцовская лесостепь, был основательно распахан. Водоразделы были заняты пашней, сенокосы располагались вдоль рек и оврагов на запад, восток и юго-восток от Островцов тремя крупными участками. Северная часть территории использовалась в качестве сеноко­са, южная – как пашня. В XIX в. территория была полностью распахана. Впоследствии ее перестали возделывать, и уже к началу XX в. она представляла собой кустарниковую степь, известную у местных жителей под названием «Дикий сад». Участок сдавался в аренду для сбора терна и вишни. Даже после того, как Островцовская лесостепь в 1982 г. получила статус памятника природы, на ее территории не прекращался выпас скота, сенокошение, а также вырубка деревьев и кустарников. Име­ли место пожары, о чем свидетельствуют зна­чительные площади, на которых встречаются обугленные стволы кустарников.

Первое описание растительности участка приведено в работе Б.А. Келлера (1903), кото­рый обследовал его центральную часть – вы­шеупомянутый «Дикий сад». По его данным, площадь «сада» составила более 100 десятин (около 110 га). В работе отмечен 161 вид со­судистых растений (в том числе, 9 видов ку­старников и два вида деревьев) и дана крат­кая характеристика растительности участка, которую мы здесь приводим: «В саду чаща вишенника и терновника, с поднимающимися над нею разбросанными деревцами круши­ны, сменяется местами полянками с травяной растительностью; на таких полянках встреча­лось порою порядочно перистого ковыля и во­обще растительность иногда приближалась к ковыльной степи. В составе самих зарослей еще встречалось порядочно бобовника, затем отмечены шиповник, ракитник, спирея, ред­ко клен татарский и один экземпляр калины. Интересно, что в рассматриваемой кустарни­ковой степи не удалось открыть дуба, липы, березы; только молодые осинки попадались в небольшом количестве на вершинах склонов. Склоны, в верхней части которых оканчива­лись заросли кустарников, ниже были одеты травянистой растительностью; в составе по­следней было много типчака и порядочно пе­ристого ковыля» (Келлер, 1903).

В той же работе Келлер отмечает: «В ку­старниковой степи около Островцов распро­странены многие растения, ковыльной степи совершенно чуждые, но обыкновенные в рай­оне по опушкам, лесным лугам и на других подобных местообитаниях. Здесь встречены даже теневыносливые лесные виды, но в не­большом количестве и в менее характерных представителях, вроде Convallaria majalis, Viola mirabilis. Сорные формы списка попа­дались не только около дорог, но и вообще по «саду». Это явление стоит, может быть, в свя­зи с теми нарушениями травянистого покрова, которые производятся в «саду» при его экс­плуатации и должны создавать благоприят­ные условия для поселения сорных растений». Кроме ландыша и фиалки удивительной в списке приведены такие дубравные виды как сныть, коротконожка перистая, медуница, ма­лина, ежевика. Из сорно-лесных видов, при­водимых в списке, следует отметить крапиву, будру плющевидную, гравилат городской. В то же время, Келлер не отметил присутствия чистотела большого, который, наряду с пере­численными видами, зачастую доминирует в кустарниковых сообществах. Не приводит он в списке флоры и бересклет бородавчатый, довольно широко распространенный в на­стоящее время. Что же касается калины, то сейчас она встречается нередко. Упомянутые автором «разбросанные кустистые деревца крушины» в настоящее время образовали довольно плотные заросли. На водоразделе возникли небольшие участки осинников. От­мечено проникновение жимолости татарской – заносного вида, растущего в лесополосах, окаймляющих участок. Значительное распро­странение получили участки низкоствольных лесов, состоящих из клена татарского и чере­мухи обыкновенной, которую Б.А. Келлер не отмечал в то время совсем. Так же на водо­разделе часто встречаются группы деревьев яблони ранней, отмечены единичные местона­хождения ильма гладкого, клена остролистно­го, рябины и груши обыкновенной.

Картирование растительности участка позволило оценить как общую распространен­ность различных видов кустарников на терри­тории, так и степень их участия в различных типах растительных сообществ (см. табл.).

Распространенность кустарников в сообществах лесостепного комплекса на полноразвитых
черноземах (Островцовский участок заповедника «Приволжская лесостепь»)

Распространенность кустарников в сообществах лесостепного комплекса на полноразвитых черноземах (Островцовский участок заповедника «Приволжская лесостепь»)

На полноразвитых выщелоченных черно­земах Островцовского участка наиболее ши­роко распространены терн, жостер и вишня степная. Значительно менее широко – мин­даль низкий, спирея городчатая, жимолость татарская, ракитник русский и бересклет бородавчатый. Довольно редки виды шипов­ника, барбарис обыкновенный. В степных и луговых ценозах отмечены шесть видов ку­старников, из которых наиболее широко рас­пространен ракитник русский. В кустарни­ковых сообществах присутствуют все виды. Барбарис обыкновенный отмечен только в этих сообществах. Семь видов кустарников приурочены к лесам из клена татарского и черемухи. Преимущественно, это мезоксе­рофильные кустарники, которые на ранних стадиях развития черемушников и татарокле­новников формируют смешанные сообщества, а в дальнейшем образуют подлесок. Присут­ствие типичных степных кустарников (мин­даля и вишни) незначительно. Шесть видов кустарников отмечены в подлеске осинников и пойменных лесов. При этом в ольшаниках отмечен только один вид (жостер). Наиболее широко распространены бересклет и терн.

Попереченский участок занимает высо­кий выровненный водораздел (с отметками 260–265 м над ур. м.) на междуречье Хопра и его притока р. Арчада. Площадь участка составляет 252 га. Протяженность с востока на запад 2,2 км, с севера на юг – 2,5 км. Это типичная пластовая возвышенная равнина с эрозионно-денудационным оформлением ре­льефа. Основную часть территории занимает ровное водораздельное плато, остальное – слабо пологие склоны различной экспозиции (Добролюбова и др., 2002).

Характер хозяйственного воздействия на растительный покров Попереченской степи неоднократно менялся. Степь использовалась, главным образом, как сенокосное угодье, а после покоса на ней выпасались овцы. Кро­ме того, часть степи распахивалась в режиме степного перелога – одни участки обраща­лись в пашню, тогда как другие взамен остав­лялись в залежь (Спрыгин, 1923). Однако возраст существующих залежей не известен. В начале 1920-х гг. И.И. Спрыгин высказал предположение, что наиболее старые залежи, имеют столетний, а может быть и больший возраст. Благодаря усилиям И.И. Спрыгина в 1919 г. Попереченская степь стала первым заповедником в Пензенской губернии. Перво­начально площадь заповедника была 100 га, позже ее увеличили до 220 га. После ликви­дации заповедника в 1951 г. Попереченская степь подверглась интенсивному использова­нию в качестве пастбища. Чрезмерный выпас привел к сильной деградации степной растительности. Отрицательное воздействие на растительность оказали также много­численные грунтовые дороги, пересекающие степь в различных направлениях. В 1965 г. Попереченская степь получила статус памят­ника природы. Благодаря этому, давление хозяйственной деятельности заметно ослабло, однако бессистемное воздействие на расти­тельность в той или иной степени продолжалось. Только в 1989 г. Попереченская степь вновь обрела прежний заповедный статус, но уже в составе вновь созданного заповедника «Приволжская лесостепь». После этого степь сохраняется в абсолютно заповедном режиме.

Растительный покров участка включает, в основном, степной и луговой, а также ку­старниковый и древесный типы растительно­сти. Луговые степи занимают лишь около поло­вины всей его площади (44,5%). На остальной территории получили широкое распростране­ние остепненные луга. Прибалочные склоны постепенно затягиваются зарослями степных кустарников. По днищам балок развиваются настоящие и даже болотистые луга. Лесные сообщества находятся на начальных этапах формирования. Таким образом, на терри­тории участка представлены ранние стадии формирования лесостепного комплекса.

Кустарники, как это отмечали еще пер­вые исследователи Попереченской степи (Спрыгин, 1923; Лавренко, 1950; и др.), всегда выступали ее непременным компонентом. Их наличие дало И.И. Спрыгину (1923, 1986) основание для выделения кустарниковой сте­пи в качестве особого типа растительности. Самый распространенный из кустарников здесь – ракитник русский. На северо-востоке, в центре и на западе степи он является един­ственным кустарниковым видом и присут­ствует одиночными экземплярами, либо обра­зует разреженные одноярусные сообщества с промежутками между растениями в 0,5–1 м и более. В южной и юго-восточной частях тер­ритории как по склонам балок, так и на меж­балочных плато ракитник, наряду с другими видами (миндалем низким, спиреей городча­той, розой коричной, терном), образует плот­ные многовидовые скопления, относящиеся к кустарниковому типу растительности.

Подводя итоги, можно сделать вывод, что основные черты растительности, сформи­ровавшейся на участках заповедника под воз­действием комплекса природных и антропо­генных факторов, сохранились как минимум в течение последнего столетия.

Состояние охраны кустарниковых сооб­ществ в регионе в целом нельзя считать удов­летворительным. Между тем, их необходимо сохранить наряду со степными и лесными сообществами как существенный компонент природы степной и лесостепной зон.

Литература

Аксаков С.Т. 1852. Записки ружейного охотника Орен­бургской губернии. М. – цит. по изданию: М: Правда, 1987. 464 с.

Бережной А.В., Бережная Т.В, Григорьевская А.Я, Дву­реченский В.Н. 2000. Степи Центрально-черноземной России: прошлое, настоящее, будущее // Вопросы сте­певедения. Оренбург: «Оренбургская губерния». 70–81.

Войеков А.И. 1894. Воздействие человека на природу // Землеведение. 1 (2): 1–32.

Воейков А.И. 1895. Воздействие человека на природу // Землеведение. 1 (4): 1– 8.

Добролюбова Т.В., Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. 2002. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь». Пенза: Изд-во ЦНТИ. 91 с.

Зуев В.Ф. 1787. Путешественные записки от С.- Петербурга до Херсона в 1781 и 1782 гг. СПб: Академия наук. 273 с.

Измаильский А.А. 1893. Как высохла наша степь. Полта­ва: Тип. Фрицберга. 68 с.

Камышев Н.С. 1965. К географии, фитоценологии и эво­люции лесостепного комплекса // Труды Центрально- Черноземного заповедника. Воронеж. Вып. 8: 107–115.

Карамзин А.Н. 1901. Птицы Бугурусланского и сопре­дельных с ним частей Бугульминского, Бузулукского уез­дов Самарской губернии и Белебеевского уезда Уфим­ской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Вып. 5. 202–395.

Келлер Б.А. 1903. Из области черноземно-ковыльных сте­пей // Ботанико-географические исследования в Сердоб­ском уезде Саратовской губернии. Труды Об-ва естество­испытателей при Казанском ун-те, Казань. 37 (1): 130 с.

Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафта южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР. 411 с.

Лавренко Е.М. 1950. Некоторые наблюдения над влиянием пожара на растительность северной степи (Попереченская степь Пензенской области) // Бот. журн. 35 (1): 77–78.

Лепехин И.И. 1771. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 гг. Часть 1. СПб: Академия наук.

Мильков Ф.Н. 1950. Лесостепь русской равнины: Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР. 296 с.

Мильков Ф.Н. 1977. Природные зоны СССР. М: Мысль. 346 с.

Мильков Ф.Н. 1995. О естественных ландшафтах юга Русской равнины // Изв. РАН. Сер. географ., № 5: 5–18.

Сабанеев Л.П. 1876. Тетерев-косач. М. Тип. Исленьева. 120 с.

Сакало Д.И. 1961. Лесостепной ландшафт Европейской части СССР и его растительность // Ботанический жур­нал. 46 (7): 969–977.

Спрыгин И.И. 1923. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению Пензенских заповедников. Вып. 1. Пенза. 45 с.

Спрыгин И.И. 1986. Материалы к познанию раститель­ности Среднего Поволжья. М.: Наука. 512 с.

Ткаченко В.С., Осичнюк В.В, Ющенко А.К. 1987. Лу­ганский заповедник // Заповедники СССР. М: Мысль. 74–92.

Формозов А.Н. 1962. Изменение природных условий степ­ного юга Европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей // Иссле­дования географии природных ресурсов животного и рас­тительного мира. М.: Изд-во АН СССР. 114–161.

Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой. М.: Наука. 309 с.

Контакт: Кудрявцев Алексей Ювенальевич
Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»
РОССИЯ 440031 Пенза, ул. Окружная, 12-А
Тел.: (8412) 31 01 03
E-mail: akydtaks@mail.ru






Наверх
1,701 просмотров



Сибирский экологический центр
Центр охраны дикой природы
Проект ПРООН/ГЭФ по степным ООПТ России
Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия
Об издании

Популярное
ПРООН ГЭФ Минприроды России