Влияние пожара на наземных членистоногих Буртинской степи (Оренбургский заповедник) | №46 весна 2016 | Степной Бюллетень 
ISSN 1726-2860
(печатная версия ISSN 1684-8438)

Содержание номера

№46 весна 2016

Степи под охранойСтепи под угрозойСтепное природопользованиеСтепные пожарыЗащита уязвимых видовОбъявления Новые книги

Степные пожары

Влияние пожара на наземных членистоногих Буртинской степи (Оренбургский заповедник)

В.А. Немков (ФГБУ «Заповедники Оренбуржья», Оренбург)

Материалы для изучения влияния степных пожаров на фауну наземных членистоногих заповедника «Оренбургский» накапливаются фактически с момента основания заповедника: уже в 1990 г. в основных биотопах были заложены постоянные учетные линии почвенных ловушек (Немков, 1993). С помощью ловушек мы получаем сведения о динамической плотности (попадаемости, уловистости) наземных членистоногих (герпетобионтов). Этот показатель сильно зависит от климатических и других факторов, но, при прочих равных, позволяет увидеть и оценить процессы и тенденции, имеющие место в наземном ярусе экосистемы. Большой объем выборки при этом способе учета, обычно составляющий несколько сот экземпляров, обеспечивает достаточную достоверность результатов. Результаты многолетних исследований изложены в ряде публикаций (Немков, Сапига, 2002, 2010; Немков, 2011).

Главный итог наших исследований – формирование твердого убеждения, что пожарам не место в степных заповедниках. Они играют только разрушительную роль, ведут к опустыниванию и деградации степных экосистем. Но степень разрушительного действия пожара сильно зависит от ряда условий, в первую очередь от сезона, когда он происходит.

Последний пожар на участке заповедника «Буртинская степь» произошел 1–2 августа 2014 г. Огонь пришел, как обычно, с прилегаю­щих сельскохозяйственных угодий и охватил южную часть участка (подробнее см. СБ № 42, 2014. – Прим. ред.). В пройденную пожаром зону попала и одна постоянная учетная линия, находящаяся в степной лощине с густой разнотравно-злаковой растительностью. В этом биотопе богатая энтомофауна, в частности здесь обитают занесенные в Красную книгу Оренбургской области жужелица бессарабская (Carabus bessarabicus) и бескрылый кузнечик – севчук Сервилля (Onconothus servillei). Появилась хорошая возможность проследить динамику численности герпетобионтов после пожара. Кроме этого, в 2015 г. дополнительно были заложены учетные линии на горевших и негоревших участках с различными степными сообществами. Наличие в штате заповедника только одного энтомолога не позволяет, к сожалению, охватить исследованиями все группы насекомых. В том числе, нет возможности исследовать обитателей травостоя (хортобионтов), которые, очевидно, страдают от пожаров больше, чем герпетобионты (также см.: Немков, Сапига, 2006).

Результаты и обсуждение

Результаты учетов в лощине в третьей декаде августа 2014 г. (сразу после пожара) и в тот же сезон 2015 г. (через год после пожара) представлены в табл. 1. Для сравнения взяты результаты учетов в третьей декаде августа 2011 г. (в 2012–2013 гг. учеты в это время не проводились по техническим причинам). Погодные условия в августе в эти годы были сходными. Однако первая половина летнего сезона 2015 г. выдалась холоднее обычного, что отразилось на развитии насекомых – в целом их численность оказалась ниже, чем в предыдущие годы. В таблице выделены виды насекомых, численность которых была высокой. Многоножек и пауков до вида не определяли, поэтому индексы видового разнообразия подсчитывали только для насекомых.

Таблица 1. Численность на единицу учетного усилия (динамическая плотность) и видовое богатство наземных членистоногих в Буртинской степи (лощина, август, экз./100 лов.-суток)

Группа, вид членистоногих

Показатель

Год учета

2011

2014

2015

Жужелицы суммарно

58

1234

162

в том числе:      
Carabus bessarabicus

70

3

Calathus erratus

13

423

85

Taphoxenus rufitarsis

29

Cymindis lateralis

3

171

10

Cymindis scapularis

15

506

22

Чернотелки суммарно

16

55

10

в том числе:      
Вlaps halophila

35

3

Тentyria nomas

7

5

Opatrum sabulosum

2

8

Прочие жуки суммарно

27

66

17

в том числе:      
стафилины

7

40

8

Dermestes laniarius

7

3

Полужесткокрылые суммарно

3

Прямокрылые суммарно

44

21

Таракан степной (Ectobius duskei)

380

Общая численность насекомых

525

1355

212

Видовое богатство (число видов) насекомых                                                         

20

20

21

Многоножки

42

70

3

Пауки

125

25

8

Общая численность членистоногих                                                  

692

1450

223

Индексы разнообразия*:      
Шеннона

1,34

1,73

2,29

Симпсона

1,88

3,89

5,32

46_11

Данные табл. 1 показывают, что в августе 2014 г. показатели резко отличались от таковых в 2011 и 2015 гг. Это неудивительно, ведь учет был проведен сразу после пожара, биотоп представлял собой выжженную территорию.

Динамическая плотность членистоногих сразу после пожара резко возросла. Вероятно, это объясняется повышением их активности в ответ на повышение температуры среды и недостаток пищи. Причем это касается в первую очередь хищников (жуков-жужелиц и стафилинов), в меньшей степени потребителей свежего растительного опада (фитосапрофагов), таких как жуки-чернотелки. Наблюдалась высокая численность видов, лучше адаптированных к засушливым условиям (ксеробионтов) – Carabus bessarabicus, Taphoxenus rufitarsis, Blaps halophila. В то же время, стало меньше пауков, в уловах полностью отсутствовали обитающие в растительной подстилке виды клопов, таракан степной и прямокрылые. Очевидно, пожар стал катастрофой для относительно малоподвижных постоянных обитателей подстилки и травостоя, но основная масса много передвигающихся герпетобионтов (жужелицы, чернотелки, многоножки-кивсяки) от прямого воздействия огня не пострадала, так как во время пожара они находились не в подстилке, а в почве. Пожар произошел в сухую жаркую погоду и днем, когда эти герпетобионты неактивны.

Через год после пожара, в августе 2015 г., численность членистоногих вернулась практически к уровню августа 2011 г. (до пожара), за исключением таракана, пауков и многоножек. Ранее нами установлено, что восстановление фауны подстилочных видов, в том числе таракана, происходит медленно, в течение нескольких лет по мере восстановления подстилки (Немков, 2011).

Индексы видового разнообразия оказались самыми высокими в августе 2015 г. С чем это связано? В 2011 г. показатели были ниже из-за резкого доминирования таракана степного. Видимо, это стало следствием беспрерывного накопления подстилки с момента предыдущего пожара в 2003 г. Нашими исследованиями подтверждается, что бесконтрольное накопление подстилки, как и полное ее уничтожение, ведет в итоге к снижению биоразнообразия: условия обитания для немногих видов улучшаются, численность их растет, но другие виды исчезают (Немков, 2011). В 2014 г. разнообразие было понижено из-за отсутствия прямокрылых, подстилочных видов клопов, таракана и резкого доминирования некоторых видов жужелиц. Все же в этот год оно было чуть выше, чем в 2011 г., до пожара, что при одинаковом количестве видов можно объяснить только общим резким подъемом численности.

В наших исследованиях нередко фиксируется кратковременный всплеск разнообразия на выгоревших участках, особенно в тот период, когда идет отрастание растительности и активное заселение гари видами, не характерными для данного биотопа. Например, в балке Шинбутак на другом участке заповедника, «Айтуарская степь», весной 2011 г., после пожара, случившегося в августе предыдущего года, массовым видом стал красотел золототочечный (Calosoma auropunctatum), обычный на полях и никогда не отмечавшийся в этой балке ранее. На следующий год его уже не было. Несомненно, вид мигрировал на гарь, потому что по своим физическим свойствам и микроклиматическим условиям она похожа на пашню (Немков, 2011). Как правило, к концу летнего сезона послепожарный всплеск биоразнообразия проходит.

На виды, занесенные в Красную книгу, пожар повлиял по-разному: активность и относительная численность жужелицы бессарабской выросли, а севчук Сервилля, наоборот, в уловах исчез. Последний раз его личинки были отмечены в лощине в мае 2014 г., до пожара.

Результаты учетов наземных членистоногих на дополнительно заложенных линиях приведены в табл. 2. Сравнивали пройденный пожаром и негоревший участки разнотравно-типчаково-залесскоковыльной степи на следующий год после пожара. Учеты проведены 23–29 мая (начало лета), 4–11 июля (середина лета) и 22–27 августа (конец лета) 2015 г.

Таблица 2. Численность на единицу учетного усилия (динамическая плотность) и видовое богатство наземных членистоногих Буртинской степи (разнотравно-типчаково-залесскоковыльная степь, 2015 г., экз./100 лов.-суток, Н – негоревшая, Г – горевшая)

Группа, вид членистоногих

Показатель

Время учета

май

июль

август

Н

Г

Н

Г

Н

Г

Жужелицы суммарно

31

27

9

67

76

64

в том числе:            
Carabus bessarabicus

2

10

6

2

Taphoxenus rufitarsis

2

3

3

2

16

36

Poecilus sericeus

15

2

Amara equestris

2

16

2

Harpalus smaragdinus

3

2

41

4

Harpalus zabroides

13

Cymindis lateralis

2

2

8

2

Cymindis scapularis

8

Чернотелки суммарно

68

181

83

131

16

2

в том числе:            
Blaps halophila

37

44

46

66

2

Tentyria nomas

10

3

3

38

4

Gonocephalum pusillum

10

105

Pedinus femoralis

2

10

2

6

Opatrum sabulosum

3

12

2

Oodoscelis polita

2

32

15

2

Прочие жуки суммарно

41

34

12

14

6

8

Полужесткокрылые суммарно

11

7

4

6

6

Прямокрылые суммарно

2

2

5

9

8

16

Таракан степной (Ectobius duskei)

7

8

Общая численность насекомых

153

251

120

227

120

90

Видовое богатство (число видов) насекомых                                    

29

31

17

24

24

17

Пауки

46

59

34

15

38

10

Общая численность членистоногих

199

312

154

242

158

100

Индексы разнообразия*:            
Шеннона

2,8

2,3

2,0

2,3

2,9

2,2

Симпсона

11,0

4,7

4,5

6,5

16,9

5,5

* Индексы видового разнообразия Шеннона и Симпсона рассчитывали по формулам, приведенным выше.

В мае видовое богатство герпетобионтов негоревшей и горевшей степи было практически одинаковым, численность оказалась выше на горевшем участке. Более информативен анализ численности по видам. Повышенную численность на горевшем участке обеспечили эврибионтные сорно-полевые виды чернотелок (Pedinus femoralis, Opatrum sabulosum и особенно Gonocephalum pusillum), характерные для пашни, а также ксеробионт – жужелица бессарабская. В то же время, снизилась численность мезоксеробионтного вида из жужелиц Poecilus sericeus. Судя по этим данным, условия обитания на горевшем участке отличаются повышенной засушливостью, что подтверждается ботаническими и почвенными исследованиями, проведенными в это же время. Доминирование сорно-полевых видов говорит о нарушенности экосистемы. Показатели разнообразия на горевшем участке снизились.

В середине лета относительная численность, видовое богатство и индексы разно­образия на горевшем участке были выше, чем на негоревшем. Всплеск разнообразия связан, вероятно, с бурным отрастанием растительности на горевшем участке – к насекомым, оставшимся после пожара, добавились виды, мигрировавшие на свежую растительность и заполнившие высвободившееся экологическое пространство (см. выше). Численность членистоногих возросла за счет ксеробионтов (жужелицы Carabus bessarabicus и Harpalus zabroides, чернотелки Blaps halophila и Tentyria nomas) и сорно-полевого вида Harpalus smaragdinus. Вместе с тем, снизилась численность мезоксеробионта Oodoscelis polita из чернотелок, а индикатор целинной богаторазнотравной степи – таракан степной – полностью отсутствует. Это показывает, что на горевшем участке сохраняются повышенно засушливые условия.

В конце лета относительная численность и видовое богатство в обоих вариантах были очень низкими, особенно в сравнении с лощиной. Сказались общее снижение активности членистоногих в конце сезона, очень холодная погода в первой половине лета, менее богатая растительность на участке и другие факторы. Показатели численности и разнообразия на горевшем участке резко снизились по сравнению с негоревшим. Сравнивая линии по отдельным видам, видим, что на горевшем участке численность была выше только у жужелицы Taphoxenus rufitarsis и прямокрылых (в данном случае саранчовых) – все они ксеробионты. Отсутствовали подстилочные клопы, таракан степной, очень мало было чернотелок. Ксерофитизация условий обитания на горевшем участке в отсутствии подстилки усилилась (по данным почвенных исследований), что привело к изменению видо­вого состава членистоногих в сторону большей ксерофильности и к снижению биоразнообразия.

Дополнительно было заложено еще несколько линий ловушек на участках разнотравно-овсецово-залесскоковыльной и разнотравно-типчаково-ковылковой степи. Полученные на них данные в течение летнего сезона 2015 г. демонстрируют те же тенденции динамики численности членистоногих, что и рассмотренные выше, но менее резко выраженные. Вероятно, степень выраженности объясняется разной пожарной историей участков. Предыдущий пожар на дополнительных участках прошел в 2009 г., тогда как на рассмотренных участках (в лощине и разнотравно-типчаково-залесскоковыльной степи) – в 2003 г. В условиях отсутствия крупных фитофагов в степи, чем больше проходит времени от предыдущего пожара, тем больше успевает накопиться горючего материала. Соответственно, тем сильнее воздействие огня на живые организмы и тем резче проявляются описанные нами тенденции.

Заключение

Изучая влияние степных пожаров на фауну членистоногих, мы видим, что степень этого влияния зависит от многих факторов. В первую очередь важно время летнего сезона, когда произошел пожар. При этом прямое влияние огня (гибель членистоногих) и косвенное влияние (иссушение биотопов из-за уничтожения растительности и подстилки) могут иметь разное значение.

Последний пожар в Буртин­ской степи произошел в такой сезон, когда многие членистоногие уже заканчивают свое развитие и готовятся к зимней диапаузе. В сухую жаркую погоду, при иссушении биотопов эти процессы идут быстрее. Большинство герпетобионтов (жужелицы, чернотелки и др.) на зимовку уходит в почву. К моменту пожара, очевидно, какая-то часть их уже переместилась из подстилки вглубь и была недоступна для воздействия огня. К тому же, пожар случился днем – это время суток, когда большая часть наземных членистоногих в любом случае находится в почве, поскольку они активны преимущественно ночью (особенно в жаркую погоду). В результате прямое влияние пожара на наземных членистоногих оказалось минимальным. Об этом говорят результаты учетов – не наблюдается резкого снижения численности и видового богатства. Более того, численность некоторых видов после пожара даже возрастает. Основное значение имело косвенное влияние пожара через изменение условий обитания в сторону ксерофитизации: уничтожение растительности, ветоши и подстилки привело к оголению и иссушению почвы.

Влияние пожара на наземных членистоногих ощущалось в течение всего следующего летнего сезона. К концу лета 2015 г. это влияние выразилось в снижении на горевшем участке численности подстилочных видов, увеличении доли эврибионтных и ксеробионтных видов, снижении общей численности наземных членистоногих и их разнообразия.

Литература

Немков В.А. 1993. Обоснование и организация сети зоологического мониторинга в степном заповеднике «Оренбургский» // Теоретические и практические вопросы ландшафтной экологии и заповедного дела. Екатеринбург: УИФ «Наука». 34–41.

Немков В.А. 2011. Энтомофауна степного Приуралья (история формирования и изучения, состав, изменения, охрана). М.: Издат. дом «Университетская книга». 316 с.

Немков В.А., Сапига Е.В. 2002. Сохранение степных экосистем в условиях заповедного режима // Вестн. Оренбург. гос. ун-та, № 3. 76–83.

Немков В.А., Сапига Е.В. 2006. Сравнительная характеристика фауны беспозвоночных заповедной и незаповедной степи // Степи Северной Евразии: Материалы IV междунар. симп. Оренбург: Газпромпечать. 505–507.

Немков В.А., Сапига Е.В. 2010. Влияние пожаров на фауну наземных членистоногих заповедных степных экосистем // Экология. № 2. 141–147.

Контакт:

Виктор Акимович Немков, старший научный сотрудник

ФГБУ Объединенная дирекция государственных природных заповедников «Оренбургский» и «Шайтан-Тау» (ФГБУ «Заповедники Оренбуржья»)

РОССИЯ 460001 Оренбург, Донецкая, 2/2

Моб.: 922 538 54 94

E-mail: orenemus@mail.ru






Наверх
67 просмотров



Сибирский экологический центр
Центр охраны дикой природы
Проект ПРООН/ГЭФ по степным ООПТ России
Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия
Об издании

Популярное
ПРООН ГЭФ Минприроды России