Снова об абсолютно заповедном режиме для степных экосистем | №43-44 весна-лето 2015 | Степной Бюллетень 
ISSN 1726-2860
(печатная версия ISSN 1684-8438)

Содержание номера

№43-44 весна-лето 2015

Режимы сохранения степейСтепные пожарыСтепи под охранойИстория сохранения степейСтепи под угрозойОптимизация природопользованияЗащита уязвимых видовКлючевые видыЗаконодательствоПроектыСобытия Новые книги

Режимы сохранения степей

Снова об абсолютно заповедном режиме для степных экосистем

Г.Н. Лысенко (Нежинский госуниверситет, Нежин)

Экосистемы с доминированием трав представляют собой чрезвычайно динамичные структуры, способные к быстрым и масштабным изменениям как деструктивного, так и восстановительного характера. Введение режима абсолютной заповедности позитивно сказывается лишь на первых этапах восстановления растительного покрова, особенно заметно – после снятия пастбищной нагрузки, превышавшей предельно допустимую. Впоследствии длительное воздействие режима невмешательства на фоне крайне обедненного блока фитофагов степных экосистем привело к негативным последствиям, известным как «олуговение» степной растительности (Осичнюк, 1979). Ведь доминирование травянистых биоморф в большинстве случаев объясняется экзогенными механизмами стабилизации, что напрямую связано с деятельностью крупных растительноядных позвоночных (Жерихин, 1993).

В условиях степных заповедников Восточной Европы (Украины и России) типичные степные доминанты – дерновинные злаки из родов Stipa, Festuca, Koeleria и пр., связанные коэволюционными отношениями с рядом степных фитофагов, утрачивают свое ценотическое значение. Освободившиеся местообитания  занимаются сообществами с доминированием корневищных злаков (представителями родов Elytrigia, Calamagrostis, Bromopsis, Poa, Dactylis, Arrhenatherum) с сопутствующими видами лугово-степного и лугового разнотравья (Vicia tenuifolia, Euphorbia semivillosa, Lactuca serriola, Clematis integrifolia, Thalictrum minus, Inula germanica, Galatella rossica и др.). Большие площади заповедных территорий начали занимать кустарниковые степи с доминированием Chamaecytisus ruthenicus, Caragana frutex, Amygdalus nana и др., со временем трансформирующиеся в сплошные заросли кустарников, где проективное покрытие эдификаторов достигает 90–100%. Подобная тенденция отмечается и для другой группы степных кустарников (Prunus stepposa, Cerasus fruticosa, Rhamnus cathartica и др.), которые сразу, без промежуточной стадии кустарниковых степей, формируют сомкнутые мертвопокровные сообщества, лишенные травянистого яруса. На территории степных заповедников имеются участки, в состав растительности которых входят сообщества с выраженной эдификаторной ролью древесных экобиоморф (таких как Acer tataricum, Populus tremula, Fraxinus excelsior, Pyrus communis, Malus sylvestris и др.), образующих лесные фитоценокомплексы, резко контрастирующие с типичной степной растительностью.

Отсутствие непосредственных потребителей как фитомассы, так и мортмассы (мертвых растительных остатков) приводит к накоплению непереработанной органики, что отражается на изменении гидротермического режима почв (Семенова-Тян-Шанская, 1977). Это провоцирует процессы олуговения (Осичнюк, 1979), проявляющиеся во внедрении видов другой, чуждой степям экологии и жизненной стратегии, что изменяет режим функционирования биогеоценозов.

Степной тип биотического круговорота характеризуется большой скоростью процессов аккумуляции и распада фитомассы с «консервацией» органического вещества в гумусовом профиле степных почв. С проникновением в степь древесных экобиоморф в действие вступают продукционно-деструкционные процессы, свойственные лесному типу. Значительные количества биогенных веществ исключаются из круговорота, накапливаясь в биомассе древесины. Представляется вполне корректным рассматривать данную проблему с точки зрения специфики биопродукционных процессов, происходящих в экосистемах с доминированием травянистых и древесных экобиоморф (Абатуров, 1977; Титлянова и др., 1988).

Какими же свойствами должна обладать ценотическая система, чтобы в те или иные интервалы времени оптимально соответствовать средовым и биотическим параметрам? По мнению И.А. Банниковой (2003), лесные экосистемы отличаются высокой энергетической упорядоченностью, поскольку сохраняют наибольшее количество связанной в биомассе энергии. Даже поверхностный анализ количественных данных свидетельствует о чрезвычайно высокой концентрации энергии в биомассе лесных экосистем, характеризующихся высокой энергетической емкостью. Так, лесные экосистемы в целом накапливают на два порядка больше общей фитомассы (17,0·1011 т), чем экосистемы с доминированием травянистых экобиоморф (87,0·109 т). Существенно отличаются и показатели средней массы автотрофов (в пересчете на плотность – 25,1 и 2,01 кг/м3 соответственно для лесов и степей).

И леса, и степи представляют собой круп­ные совокупности живых макроскопических тел с очень неоднородным распределением органического вещества, вовлеченного в разнокачественные процессы накопления, преобразования и утилизации. Различие между этими системами четко проявляется при сравнении запаса биомассы (в лесах – порядка 500 т/га, в степях – порядка 20 т/га), скорости обновления запаса химической энергии в годовом цикле развития (от 5–10% для леса до 80–90% для степи), удельной скорости производства химической энергии (соответ­ственно от 10–20 до 90–180 мг/м2·сут).

В последнее время предпринимаются попытки объяснить эволюцию экосистем с позиций общефизических законов, в частности используя второй закон термодинамики. Так, Я.П. Дидух (Дiдyх, 2005) сравнил энергетические потенциалы и потоки энергии между различными блоками лесных и степных экосистем. Анализ количественных данных свидетельствует, что в лесных экосистемах, характеризующихся высокой энергетической емкостью, энергии концентрируется в биомассе растительного компонента. В степных экосистемах это происходит в подземном блоке, преимущественно за счет высокой концентрации гумуса. Биотический блок степей характе­ри­зуется высокими показателями оборота энер­гии. Скорость оборота здесь в 16 раз превышает наблюдаемую в лесных экосистемах. Также в большую сторону, в сравнении с лесными экосистемами, отличаются показатели энтропии (0,48 и 0,035 соответственно), чем, в сущности, и определяется характер сукцессии.

Расчет средней величины биомассы дер­новинных и корневищных злаков, некоторых видов-ценозообразователей из рудерального разнотравья (например для луговой степи «Михайловская целина» – Urtica dioica, Cirsium setosum), а также древесных экобиоморф, показал, что наименьшей способностью к аккумуляции органического вещества характеризуются сообщества дерновинных злаков (1,10–2,28 т/га), наибольшими – кустарниковые и древесные формации (35,5–425,0 т/га). Корневищные злаки и разнотравье занимают промежуточное положение (4,22–8,50 т/га).

Указанная тенденция распределения средних значений наземной биомассы различных групп фитоценозов (дерновиннозлаковых, корневищнозлаковых, разнотравных и кустарниковых) характерна и для степей Украинского степного природного заповедника – зональных разнотравно-типчаково-ковыльных (отделение «Хомутовская степь») и их петрофитных вариантов (отделение УСПЗ «Каменные Могилы»). Наименьшими средними значениями характеризуются формации Fes­tuceta valesiacae и Crinitarieta villosae (2,30 и 2,70 т/га соответственно), тогда как наибольшими – формации Elytrigieta repentis (4,80 т/га) и Bromopsideta inermis (5,30 т/га). Вместе с тем следует отметить, что фитомасса кустарниковых степей с доминированием Ca­ra­gana frutex и Amygdalus nana оказалась несколько ниже (соответственно 4,60 и 3,90 т/га), чем фитомасса корневищно-злаковых сообществ, что объясняется их пирогенным состоянием на момент исследования.

С точки зрения системного подхода многовидовые сообщества автотрофов, продуцируя значительное количество органического вещества, которое не находит природных потребителей, выводят степную экосистему из равновесия. Ведь особенностью степного биома является чрезвычайно быстрый кругооборот биогенных элементов, в сравнении с биомами с доминированием древесных экобиоморф. Количественные данные, полученные для лесов, свидетельствуют о концентрации ассимилятов в биомассе живых организмов, тогда как для степи резервным фондом выступает гумус почвы. Вместе с тем, зафиксированная в биомассе древесных форм энергия на достаточно длительное сукцессионное время извлекается из кругооборота, переводя, таким образом, лесную экосистему в более устойчивое состояние. Накопление же энергии в виде гумуса, выступающего одним из лимитирующих параметров системы степного типа, может приводить к утрате устойчивости сообществ с доминированием трав. Это достаточно наглядно иллюстрируют процессы экспансии древесно-кустарниковых видов в растительный покров многих степных заповедных участ­ков, где избыток ресурса (увеличение содержания гумуса) трансформируется в биомассу древесных экобиоморф, что приводит к восстановлению устойчивости системы в целом.

Прискорбно видеть, что понятие абсолютной заповедности может оказаться, а возможно уже стало своеобразным casus belli, разделившим представителей различных научных школ, отраслей знаний и общественности, не позволяя тем самым сконцентрироваться на поиске решений стратегической проблемы – сохранения остатков Степи как целостной природной и исторической системы. Как говорили наши предшественники, «истина трансцендентна, а в спорах рождается лишь разочарование».

Литература

Абатуров Б.Д. 1979. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). М.: Наука. 130 с.

Банникова И.А. 2003. Лесостепь внутренней Азии: структура и функции. М. 287 с.

Титлянова А.А. и др. 1988. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытко В.А. и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение. 134 с.

Дідух Я.П. 2005. Еколого-енергетичні аспекти у співвідношенні лісових і степових екосистем // Укр. ботан. журн. 62 (4). 455–467.

Жерихин В.В. 1993. Природа и история травяных биомов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления / Ред. З.В. Карамышева. СПб.-М.: Ин-т географии РАН. 29–49.

Осичнюк В.В. 1979. Деякі особливості заповідного режиму у відділеннях Українського державного степового заповідника // Укр. ботан. журн. 36 (4). 347–352.

Семенова-Тян-Шанская А.М. 1977. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука. 191 с.

Контакт:
Геннадий Николаевич Лысенко
Нежинский государственный университет им. Николая Гоголя
УКРАИНА 16602 Черниговская обл., Нежин, ул. Крапивнянского, 2
Тел.: (04631) 3 32 88
Факс: (04631) 2 42 71
E-mail: lysenko_gena@yahoo.com






Наверх
83 просмотров



Сибирский экологический центр
Центр охраны дикой природы
Проект ПРООН/ГЭФ по степным ООПТ России
Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия
Об издании

Популярное
ПРООН ГЭФ Минприроды России