«Осколки» плейстоценовой мегафауны в степях Среднего Прииртышья | №42 осень 2014 | Степной Бюллетень 
ISSN 1726-2860
(печатная версия ISSN 1684-8438)

Содержание номера

№42 осень 2014

Режимы сохранения степейСтепи под охранойИнвентаризация степейСтепи под угрозойСтепные пожарыИстория экосистемЗащита уязвимых видовКлючевые видыЗаконодательствоОбъявленияСтепное природопользованиеБорьба с опустыниваниемСобытия Новые книги Финансирование номера

История экосистем

«Осколки» плейстоценовой мегафауны в степях Среднего Прииртышья

Б.Ю. Кассал (Омск, ОмГПУ)

Голоценовая трансформация тундросте­пей в три отдельных биома: степи, бореальные леса и тундру – относительно хорошо изучена на территории Западной Сибири на примере формирования и развития соответствующих растительных сообществ. Выявлены ботани­ческие и территориальные реликты на уров­не видов и ассоциаций. Однако зоологический аспект этой трансформации остается недоста­точно изученным.

Между тем, знание процессов изменений фауны, происходивших в начале голоцена, важно для определения стратегии сохранения современного биологического многообразия в крупном географическом регионе. Понимание особенностей существования тундростепей с участием плейстоценовой фауны млекопи­тающих, их эволюционное преобразование в голоцене во взаимосвязи с формирующейся фауной частично сохранявшегося видового состава и современные процессы существо­вания степей в условиях синантропных пре­образований, определяют целесообразность заключений важных для сохранения, восста­новления и их рационального использования. Кроме того, попытки сомнительной успеш­ности реконструкции мамонтовой фауны на территории Восточной Сибири и ничем не обоснованные призывы сделать это же на степной территории Западной Сибири (Не­федов, 2007, 2013) не имеют должного эколо­гического обоснования вследствие непонима­ния особенностей биотических отношений ее представителей, особенно важных в наиболее трудный для выживания зимний период годо­вого цикла.

В настоящей статье сделана попытка обобщения и анализа этих процессов на при­мере плейстоценовой и голоценовой фауны млекопитающих Среднего Прииртышья. При этом под термином «эдификатор» нами пони­мается организм, деятельность которого созда­ет или серьезно изменяет окружающую среду; среди животных это группы копытных и хобот­ных, влияющих на спектр растительности сте­пей и саванн, основные потребители биомассы, преобразующие ее, кроме прочего, в органи­ческое удобрение и разрушающие дернину; их деятельность дополняется ассектаторами – животными, не оказывающими значительного влияния на формирование биоценоза (Реймерс, 1990; Розенберг, Рянский, 2005).

Тундростепь и мамонтовая мегафауна

В эпоху последнего оледенения (70–10 тыс. лет назад) тундростепи занимали при­мыкающую к верхнеплейстоценовому ледни­ку полосу, перемещавшуюся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Эти экосистемы существовали в особых ландшафтно-климатических условиях резко континентального климата с низкими средни­ми температурами и высокой сухостью воздуха в сочетании со значительной обводненностью в летнее время, достигавшейся за счет талых ледниковых вод, подпитывавших многочислен­ные озера и болота.

Растительность тундростепей была представлена в основном злаково-осоковыми сооб­ществами с заметным участием мхов, мелких деревцев и кустарников. В долинах рек и по берегам озер были развиты бореальные леса, в которых преобладали ивы, береза, ольха, сосна и лиственница. Общая биомасса расти­тельности вследствие высокой продуктивности травянистых растений в тундростепях была очень велика: за короткое жаркое лето успева­ло вырасти обильное разнотравье. Солнечная и сухая осень превращала его в высококаче­ственное сено на корню (Флеров, 1955, 1976).

В плейстоцене тундростепи служили биотопами для млекопитающих так называемой мамонтовой фауны, потому нередко именуют­ся мамонтовыми прериями: в позднем верх­нем плейстоцене они представляли обширную экосистему, общую для Северной Евразии и Америки. До наших дней реликтовые дриадо­вые тундростеписохранились в высокогорьях горных систем Южной Сибири и Центральной Азии.

Характерной чертой мамонтовых прерий было изобилие крупных млекопитающих – эдификаторов, оказывающих существенное влияние на формирование биоценозов. Для всех животных мамонтовой мегафауны были характерны приспособления к жизни в условиях низких температур: крупные размеры, большая масса тела, накопление толстого слоя подкожного жира, длинная и густая шерсть, устойчивость к низким температурам и дли­тельным голоданиям, специфические поведен­ческие адаптации (Флеров, 1955, 1976; Формо­зов, 1990).

Судя по известным костным останкам на территории Среднего Прииртышья, в плейстоценовых тундростепях наиболее многочис­ленными были тарпан степной, лошадь Прже­вальского, в летнее время – кулан. Столь же многочислен был и степной первобытный бизон, особи которого объединялись в боль­шие стада. Северный олень, видимо, был еще многочисленнее, однако нельзя достоверно су­дить о его численности по костным останкам, поскольку некрупные кости оленя съедались хищниками и падальщиками.

В составе мамонтовой мегафауны были виды, обитавшие на территории Западно-Си­бирской равнины постоянно, оседло или совер­шая сезонные миграции как в широтном, так и в долготном направлениях, и те, кто приходил туда лишь на лето, а к зиме мигрировал на юг за пределы равнины. Стадные травоядные животные совершали долготные сезонные ми­грации по водоразделам и долинам рек, одна­ко точное направление и протяженность этих миграций лишь предположительны. Широтные перемещения по водораздельным равнинам давали возможность полноценного внутрисе­зонного использования экологических возмож­ностей разнообразных биотопов, а пересече­ние рек – возможность освоения свободных пастбищ.

Постоянно на открытых пространствах тундростепи виды мамонтовой мегафауны не жили, появляясь там только на те короткие отрезки времени в теплый период года, когда ветер сдувал прочь кровососущих насекомых и можно было спокойно пастись и отдыхать, издали замечая приближающихся хищников (Баскин, 1989; Флеров, 1955, 1976). На зиму же травоядные, а следом за ними и хищные звери перебирались в поймы многочисленных рек и речушек, на берега озер, в заросли ку­старников, выходя на кормежку на открытые места лишь там, где снежный покров был не настолько глубок, чтобы из-под него нельзя было достать прошлогоднюю траву и ветки карликовых деревьев и кустарников. Это было необходимо, поскольку в местах отстоя (дневок и ночевок) в понижениях рельефа, куда с от­крытых мест сметало много снега, было ком­фортно отдыхать под защитой этих сугробов, но кормиться там было весьма затруднительно.

Животные некоторых видов на зимний период покидали Среднее Прииртышье и со­вершали протяженные миграции, уходя далеко на юг, в зону холмистых равнин, в предгорья и горные долины, на берега Каспийско-Араль­ского моря. Так поступали сайгаки, степные первобытные бизоны, некоторые другие тра­воядные. Их миграционные пути проходили по междуречьям и вдоль рек; по ископаемым остаткам заходы сайгаков известны на север до берегов р. Тары (около 56,5° с.ш.).

Сайгак был сезонным обитателем Сред­него Прииртышья, уходя на зимовку в южную часть ареала на берега Каспийско-Аральского моря. Тур и большерогий олень держались в основном в речных поймах и по берегам круп­ных и мелких озер, где проводили большую часть годового цикла. Мамонт, овцебык, шер­стистый носорог проводили зимовку в речных поймах, а летом выселялись на водораздель­ные равнины. Зайцы и многие другие некруп­ные звери были распространены повсеместно.

Следом за мигрирующими травоядными кочевали и хищники. Относительно оседлый образ жизни на территории Среднего Приир­тышья вел малый пещерный медведь. Среди волков, вероятно, были оседлые территориаль­ные особи, круглогодично жившие семьями на одной и той же территории, и кочевые, переме­щавшиеся вслед за стадами травоядных животных, пересекавшие участки оседлых вол­ков и вступавшие с ними в какие-то отноше­ния (Воробьевская и др., 2011). Особенности этой пространственно-социальной структуры в полной мере не известны, хотя ее изучение на примере волков оседлых и кочующих за карибу – северными оленями Канады и Аля­ски – изучается уже довольно давно. О том, кочевали ли в долготном направлении на зна­чительные расстояния пещерные львы, не из­вестно ничего. Их ближайшие родственники – африканские львы – живут оседло прайдами, но при этом некоторые самцы способны совершать дальние кочевки, обусловленные высокой плотностью населения и недостатком корма. По аналогии, возможно, часть пещерных львов также кочевала за стадами бизонов.

Питание в зимний период

В добывании корма между травоядными мамонтовой мегафауны в тундростепях Запад­ной Сибири складывались определенные эко­логические и поведенческие отношения. Наи­более существенное значение они приобретали в зимний период.

Самый полный современный аналог плей­стоценового комплекса млекопитающих тун­дростепей Евразии сохранился в тропических саваннах Африки. Экстремальным сезоном годового жизненного цикла животных в этих экосистемах является сезон отсутствия дож­дей, когда млекопитающие вынуждены после­довательно осваивать ресурсы стремительно сокращающейся кормовой базы. Особенности функционирования саванновых экосистем в национальных парках Африки, при всей зоо­географической и климатической несхожести, с соответствующими поправками могут быть экстраполированы на тундростепные биоцено­зы Западной Сибири.

На междуречьях ключевая роль в добы­вании корма зимой принадлежала мамонтам, которые, словно бульдозеры, пробивали свои­ми тушами толщу снега, в подходящих местах бивнями разгребали снег до самой земли и до­бывали травянистый и веточный корм. Следом за ними шли северные олени, бизоны и овце­быки, выедая ту относительно высокорослую траву, которую не съели мамонты, последними двигались лошади (степные тарпаны и лоша­ди Пржевальского), выщипывая до мерзлой земли несъеденное быками и оленями. Таким образом, на освобождаемых от снега участках трава и кустарники съедались до основания, а деревья – до обглоданных стволиков. Кроме того, олени и лошади еще более увеличива­ли площади таких участков, самостоятельно по их периферии разгребая снег копытами в процессе тебеневки. Естественно, что на этих участках за лето травянистая растительность отрастала, но в какой степени – это другой вопрос, не столь для нас существенный, по­скольку использование участков тундростепи носило мозаичный характер, пятнистый или ленточный.

В древесно-кустарниковых зарослях на берегах озер и в поймах рек в зимнее время складывалась аналогичная картина, но веду­щими видами там были эласмотерий сибир­ский и шерстистый носорог. Носороги проби­вали тоннели в снегу от одного кустарникового массива-«острова» до другого и выедали под ними траву, используя для разгребания снега свой передний рог. По пробитым в снегу ко­ридорам перемещались большерогие олени и маралы, объедая побеги кустарников, которые шерстистому носорогу были менее интересны, чем трава под ногами. Тут же паслись зайцы. Траву под кустарниками и деревьями выедали туры, косули и олени.

Такая последовательность зимнего корм­ления позволяла полноценно осваивать имею­щиеся топические и трофические ресурсы. В условиях очередности зимнего освоения расти­тельного корма вслед за разгребающими снег мамонтами и тебенюющими лошадьми, за про­двигающимися в глубоком снегу эласмотерия­ми и носорогами другие травоядные получали возможность добывать корм из-под снега с та­кой глубины, с какой самостоятельно извлечь были не в состоянии.

При этом травоядные животные являлись объектом хищничества со стороны пещерного льва, малого пещерного медведя, волка, крас­ного волка, росомахи, пещерной гиены, иско­паемые останки которой обнаружены на юге Среднего Прииртышья, а также ряда менее крупных хищников. Из-за сезонной специфич­ности размещения и перемещения по терри­тории самих хищников и объектов их добычи зимние и летние рационы хищников также различались.

Надо отметить, что для изучения палеон­тологам достаются большей частью останки плейстоценовых травоядных и хищных, уто­нувших в болотах в летне-осеннее и раннезим­нее время. Соответственно, содержимое их же­лудочно-кишечного тракта дает информацию преимущественно о летне-осенних кормах. Из-за этого реконструкция особенностей зимнего питания представителей мамонтовой фауны оказывается весьма проблематичной. Находки животных, погибших в зимний период, еди­ничны, и не дают полной документально под­тверждаемой картины, ее приходится достраи­вать на основе гипотез и экстраполяций.

В любом случае, многочисленные пред­ставители основных видов – эдификаторов мамонтовой фауны вместе с многими менее многочисленными животными в больших мас­штабах выедали и вытаптывали раститель­ность и удобряли почву навозом, тем самым обеспечивая функционирование экосистемы тундростепи.

Трансформация мамонтовой мегафауны

Предполагается четыре причины транс­формации мамонтовой мегафауны: деятель­ность первобытных охотников; изменения климата; эпизоотии (панзоотии) и падение астероида или кометы. Однако это разного приоритета причины одного события (Gill, 2009; Koch, Barnosky, 2006 и др.). Согласно данным, подтверждающим падение метеорита в Мексике около 13 тыс. лет назад (Israde-Al­cántara et al., 2012), эта космическая катастро­фа могла определить окончание на планете по­следнего ледникового максимума и послужить причиной изменения планетарного климата, а как следствие – и резкого массового вымирания, в частности, мамонтовой фауны в Запад­ной Сибири. Это событие определяет рубеж между плейстоценом и голоценом.

После произошедшего космического со­бытия на планете началось перераспределение потоков тепла и влаги, вследствие чего в За­падной Сибири повысилась среднегодовая тем­пература и увеличилась влажность воздуха. Ледник окончательно растаял, и граница веч­ной мерзлоты почв отодвинулась на равнинах к полярным широтам. Увеличилось количество осадков, что в зимний период привело к суще­ственному увеличению высоты снежного покро­ва. В результате таяния вечной мерзлоты и уве­личения количества осадков выросла площадь озер и болот, которые до настоящего времени занимают громадные территории на Западно­сибирской равнине. Просуществовав тысячи, а некоторые и более десяти тысяч лет, болота об­разовали здесь обширные залежи торфа.

Время существования основных видов мамонтовой мегафауны в Западной Сибири (Среднем Прииртышье) в плейстоцене–голоценеМамонты и крупные травоядные копыт­ные в теплый период года не могли полноценно пастись на заболоченных участках из-за вы­сокой влажности почвы и низкой питательно­сти болотных трав; в холодный период года за короткое время накапливалось столько снега, что из-под его слоя уже невозможно было до­быть необходимое количество пищи. Высокая влажность и заболачивание почвы сопрово­ждались колоссальным возрастанием числен­ности кровососущих насекомых, укусы кото­рых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться. Снижение возможности полноцен­ного кормления и в зимний, и в летний период для большинства видов мамонтовой мегафа­уны привело к уменьшению репродуктивного потенциала и снижению жизнеспособности. По нашему мнению, это могло повлечь распро­странение эпизоотий (панзоотий), таких как сибирская язва и др. В результате этих про­цессов часть видов мамонтовой мегафауны вы­мерла вообще, а часть мигрировала южнее, на территорию Центрально-казахстанского мелкосопочника и еще далее на юг. В Уральских горах и на Красноярском нагорье плотность населения зверей разных видов увеличилась, и сформировались их вертикальные миграци­онные пути, с выходом на Западно-Сибирскую равнину.

Постепенное увлажнение и потепление климата повлекли за собой изменения в рас­тительном покрове Западно-Сибирской равни­ны. Значительная часть тундростепей смени­лась зарослями кустарников, а впоследствии и хвойными лесами. Эти условия оказались благоприятны для человека современного вида Homo sapiens, самые древние находки которо­го в Западной Сибири (окрестности с. Усть-Ишим Омской области) относятся к верхнему плейстоцену, 45 тыс. лет назад (Gibbons, 2014). За счет своей высокой экологической пластич­ности человек получил возможность отно­сительно легкой охоты на зверей, чем и вос­пользовался – с начала голоцена численность человека здесь начала расти.

Вымирание и отселение с Западносибир­ской равнины видов-эдификаторов мамонто­вой мегафауны, и в первую очередь мамонта и шерстистого носорога, означало разрыв эколо­гических связей и резкое падение биопродук­тивности территории. Это повлекло за собой дальнейшее вымирание мамонтовой фауны с исчезновением ряда видов и еще большим со­кращением численности оставшихся. В начале голоцена с территории Западной Сибири исчез ряд видов крупных копытных, ранее бывших массовыми, а следом за ними – и крупных хищников. Однако указывать какую-либо, осо­бенно охотничью, деятельность первобытного человека в качестве основной причины выми­рания мамонтовой мегафауны нет оснований: ее основные виды исчезли с территории Запад­носибирской равнины после наступления голоцена, но в период, когда численность человека разумного была еще очень низка (см. схему).

Происходящее формирование полосы хвойных и мелколиственных лесов на отно­сительно сухих участках Западно-Сибирской равнины сопровождалось заселением лесными животными с сопредельных территорий. Так формировался новый биом, в который вошли некоторые виды из остатков мамонтовой мега­фауны. Этот процесс не завершился и поныне: формирование на Западно-Сибирской равни­не фауны беспозвоночных, рыб, земноводных, рептилий и птиц продолжается за счет вымирания одних видов и вселения с запада, вос­тока и юга других; формирование фауны мле­копитающих – за счет продолжающегося вы­мирания ряда видов.

Завершение вымирания мамонтовой мегафауны

Мамонт и большерогий олень в Западной Сибири вымерли безвозвратно. Степной перво­бытный бизон тоже вымер, но в европейской части своего ареала к началу голоцена через ряд промежуточных форм (бизон лесной корот­корогий) дал начало доныне существующему европейскому зубру. Северный олень был ото­двинут на север широкой полосой сформиро­вавшихся лесов, но отдельные популяции при­способились к жизни в лесах и сформировали лесной подвид. Сайгаки по-прежнему прихо­дили на летовку в пределы Западносибирской равнины, но их численность к ХIХ в. сократи­лась в сотни раз. Марал, населявший приреч­ные заросли в степи, освоил лесистые местоо­битания, но к концу ХХ в. сохранился лишь в горах Южной Сибири и Центральной Азии, а на территорию Западной Сибири в последнее столетие завозился человеком; здесь сохраня­ются мелкие группы реинтродуцентов. Тарпан степной и казахстанский подвид кулана в За­падной Сибири были окончательно уничтоже­ны в XIX в., лошадь Пржевальского какое-то время сохранялась в Центральной Азии, доль­ше всего – до начала ХХ в. – в Монголии и Западном Китае, затем исчезла и там.

Крупные хищники позд­него плейстоцена: пещерный лев, малый пещерный медведь, пещерная гиена – исчезли бесследно. Сохранился волк, который в Западной Сибири сформировал две относитель­но изолированные популяции: лесную и степную, не достиг­шие уровня подвидов. Красный волк на Западно-Сибирской равнине вымер, а отдельные упоминания о современных встречах не имеют докумен­тального подтверждения.

Исчезновение крупно­размерных плейстоценовых травоядных животных, адап­тированных к совместному до­быванию корма в зимний пе­риод (это мамонт волосатый, бизон степной первобытный, степной тарпан, лошадь Прже­вальского, северный олень), привело к радикальной транс­формации биоты. Крупнораз­мерные копытные оказались замещены менее крупными (сибирской косулей, кабаном). Одновременно исчезли из ре­гиона летние мигранты, спо­собные к совместной пастьбе в теплый период года (кулан, сайгак), но распространились виды, конкурирующие за зим­ние корма (северный олень, ма­рал, лось европейский). Имен­но вследствие этих перестроек исчезли плейстоценовые хищ­ники, которые были замещены менее крупными голоценовыми хищниками (росомахой, рысью, бурым медведем); охотящийся в зимнее время семейными группами волк сохранил свои позиции в биоте. В число хищ­ников вошел и все более рас­пространяющийся на террито­рии человек разумный.

На территории Среднего Прииртышья (в современных административных границах Омской области) в начале ран­него голоцена вымерли не ме­нее 20 видов из состава мамон­товой мегафауны, в том числе эдификаторы тундростепных экосистем. Это мамонт степ­ной (слон трогонтериевый), мамонт волосатый, эласмотерий сибирский, носороги Мерка и шерстистый, тарпан степ­ной, лошадь Пржевальского, кулан, верблюд Кноблоха, первобытный степной и лесной ко­роткорогий бизоны, тур, олень большерогий, лось широколобый, овцебык, зоргелия (Soerge­lia), медведь пещерный малый, красный волк, пещерный лев, пещерная гиена. Четыре вида пережили плейстоцен-голоценовое вымирание и к настоящему времени остаются многочис­ленными (так что имеют статус промысловых животных): лось, косуля, бурый медведь и волк. Еще четыре вида также до сих пор суще­ствуют, но находятся на грани исчезновения: северный олень (популяция лесного подвида), марал, сайгак и росомаха.

Те виды, которые не исчезли в XVIII–XIX вв., к концу ХХ в. оказались занесены в Красные книги разных уровней, существуя на зыбкой грани вымирания. В этом ряду сейчас находятся не только крупноразмерные виды, но и некрупные звери, в первую очередь степ­ные. Занесение в Красные книги и реализация программ по восстановлению могут несколько замедлить процесс окончательного вымирания этих второстепенных «осколков» плейстоцено­вой мамонтовой фауны. Но былое великолепие мамонтовых экосистем времен позднего плей­стоцена уже никогда не вернется.

Последствия для степных экосистем

Может ли степь неограниченно долго су­ществовать без мигрирующих по ней семейных групп мамонтов и зависевших от них в разной степени стад северных оленей, степных перво­бытных бизонов, табунов диких лошадей, а также сайгаков и других эдификаторных ко­пытных плейстоценовой мегафауны – вопрос дискуссионный.

Полагаем, что голоценовую историю сте­пей Северной Евразии следует разделять на определенные периоды, в соответствии с суще­ствовавшими климатическим условиями, с ко­торыми были связаны характерные комплексы крупных млекопитающих (см. схему).

Схема эволюции мамонтового комплекса в сопряжении с эволюцией тундростепи Северной Евразии в степь

В функционировании экосистемы плей­стоценовой тундростепи большую роль играл феномен последовательного освоения пищевых ресурсов в зимний период. Ключевыми вида­ми при этом были мамонт в междуречьях и шерстистый носорог в речных долинах. Ис­чезновение этих видов в голоцене не просто сузило, а радикально изменило возможности зимнего питания для оставшегося комплекса копытных. Это стало причиной перераспреде­ления «осколков» плейстоценовой мегафауны в масштабе всей внетропической Евразии с из­менением границ ареалов и трансформацией межсезонных миграционных путей. Из этих «осколков» сложился степной голоценовый комплекс копытных, просуществовавший с на­чала голоцена до последних столетий.

Появление степного кочевого скотовод­ства около 3 тыс. лет назад и его последующее экстенсивное развитие сопровождались посте­пенным уничтожением и/или вытеснением ди­ких травоядных степных экосистем (степного тарпана, лошади Пржевальского, кулана, ма­рала, тура, архара, сайгака, джейрана, дзере­на, возможно, и ряда узкоареальных копытных степей Тибета) на непригодные для скотовод­ства земли (Кассал, 2014). Домашний скот (ло­шади, коровы и овцы) не может в полной мере заменить диких копытных. Пасущиеся в степи домашние стада отличаются иными набором и соотношением видов, общими поведением и численностью и, соответственно, иным изби­рательным выеданием растений определенных видов и иным общим воздействием на экоси­стему.

Эти различия стали особенно важны с распространением в степи современной зем­ледельческой цивилизации. Площади степных пастбищ сократились в разы, исчезновение диких копытных резко ускорилось, а характер содержания домашнего скота на большой ча­сти степных территорий изменился. Характер­ные для кочевников смешанные 3–5-видовые стада, перемещающиеся в режиме сезонных перекочевок, сменились моновидовыми и даже одновозрастными стадами, пасущимися пре­имущественно в теплое время года. Нагруз­ка на сократившиеся пастбища повсеместно возросла, что привело к масштабному пере­выпасу, нежелательной смене растительных формаций, иссушению территорий вплоть до опустынивания.

Этот процесс прослеживается и на терри­тории Среднего Прииртышья, хотя овцеводство здесь было развито ограниченно. Это начало проявляться с конца XVI–начала XVII в. (со времени появления географически привязанных описаний, а затем и карт), но с конца XVIII–начала XIX в. здесь совершенно бесспорным стало расширение степной зоны и смещение границы между степной и лесостепной зонами на север на 80–120 км (Кассал, 2005, 2010). Это явление следует рассматривать не только как один из этапов процесса аридизации кли­мата Западносибирской равнины вследствие планетарных климатических процессов, но и как следствие местных антропогенных воздей­ствий, в первую очередь скотоводства.

Итак, экосистемы, которые мы традици­онно называем целинными степями, не явля­ются реликтовыми доантропогенными (до-скотоводческими); тем более, они отличаются от тундростепей, сформированных с участием мамонтовой мегафауны.

ЛИТЕРАТУРА

Баскин Л.М. 1989. Особенности морфологии и экологии лесных и тундровых северных оленей // Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск. 86–91.

Воробьевская Е.А, Бондарев А.Я., Суворов А.П., Политов Д.В. 2011. Исследования филогеографии волка (Canis lupus L.) Южной Сибири и Красноярского края методом микросателлитных маркеров // Териофауна России и со­предельных территорий. Международное совещание (IX съезд Териологического общества при РАН). М.: ТНИ КМК. 104.

Кассал Б.Ю. 2005. Этапность в утрате биоразнообразия Среднего Прииртышья // Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник: Вып. 2. Межвуз. сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. Омск. 135–143.

Кассал Б.Ю. 2010. Ландшафтная информативность карты Западной Сибири конца XVIII–начала XIX в. // Омская биологическая школа: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 6. /Под ред. Б.Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ. 145–150.

Кассал Б.Ю. 2014. Дикие копытные на степной территории Среднего Прииртышья // СБ № 40. 44–47.

Нефедов А.А. 2007. В Западной Сибири необходим степ­ной заповедник // СБ № 23–24. 41–43.

Нефедов А.А. 2013. Каким быть заповеднику в Курум­бельской степи? // СБ № 39. 36–43.

Реймерс Н.Ф. 1990. Популярный биологический словарь. М.: Наука. 544 с.

Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. 2005. Теоретическая и при­кладная экология: Учебное пособие. 2-е изд. Нижневар­товск: Изд-во Нижневартовского пед. ин-та. 292 с.

Флеров К.К. 1955. Основные черты формирования фа­уны млекопитающих четвертичного периода в северном полушарии // Тр. Комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 12. 121–126.

Флеров К.К. 1976. История бизонов и причины изменения их ареалов // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука. 166–175.

Формозов А.Н. 1990. Снежный покров в жизни млекопи­тающих и птиц. М.: Изд-во МГУ. 286 с.

Хотинский Н.А. 1977. Голоцен Северной Евразии: Опыт трансконтинентальной корреляции этапов развития рас­тительности и климата. М.: Наука. 200 с.

Gibbons A. 2014. Oldest Homo sapiens genome pinpoints Neandertal input // Science, 343 (6178). 1417.

Gill J.L. et al. 2009. Pleistocene megafaunal collapse, novel plant communities, and enhanced fire regimes in North America // Science, 326 (5956). 1100–1103.

Israde-Alcántara I., Bischoff J.L., Domínguez-Vázquez G., Li H.C., DeCarli P.S., Bunch T.E., … & Wolbach W.S. 2012. Evidence from central Mexico supporting the Younger Dry­as extraterrestrial impact hypothesis // Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (13). E738–E747.

Koch P.L., Barnosky A.D. 2006. Late Quaternary extinc­tions: state of the debate // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst., 215–250.

ShackletonN.J. 1975. The stratigraphic record of deep-sea cores and its implications for the assessment of gla­cials, interglacials, stadials, and interstadials in the mid-Pleistocene // After the Australopithecines: Stratigraphy, ecology, and culture change in the Middle Pleistocene. Hague: Mouton Publishers. 1–24.

Контакт:
Борис Юрьевич Кассал, президент Омского областного клуба натуралистов «Птичья гавань»,член Омского отделения Русского географического общества, доцент кафедры биологии
ФГБОУ ВПО Омский государственный педагогический университет
РОССИЯ 644000
Омск, наб. Тухачевского, 14
Тел.: (3812) 78 23 28
E-mail: by.kassal@mail.ru






Наверх
721 просмотров



Сибирский экологический центр
Центр охраны дикой природы
Проект ПРООН/ГЭФ по степным ООПТ России
Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия
Об издании

Популярное
ПРООН ГЭФ Минприроды России