Степные заповедники и абсолютно заповедный режим: поиски компромисса | №40 зима 2014 | Степной Бюллетень 
ISSN 1726-2860
(печатная версия ISSN 1684-8438)

Содержание номера

№40 зима 2014

Режимы сохранения степейСтепи под охранойПроектыСтепи под угрозойСтепное природопользованиеКлючевые видыЗащита уязвимых видовЗаконодательствоСобытияИменаОрганизацииОбъявления Новые книги Финансирование номера

Режимы сохранения степей

Степные заповедники и абсолютно заповедный режим: поиски компромисса

Г.Н. Лысенко (Нежинский госуниверситет, Нежин)

Перед современной теорией и практикой степеведения, по нашему мнению, стоят две важнейшие задачи. Первая заключается в по­иске ответа на, казалось бы, простой вопрос: что же собой представляет степь как при­родная структурно-функциональная система? Вторая: каким же образом сохранить в эталон­ном состоянии заповедные степные и лугово-степные экосистемы? Дискуссия по указанным вопросам имеет и длительную историю, и до­статочно широкий круг оппонентов. Пестрота взглядов объясняется широчайшей профессио­нальной принадлежностью участников, пред­ставляющих различные научные школы. Вы­сказываются диаметрально противоположные точки зрения, от полного невмешательства в ход природных процессов до внедрения до­статочно жестких способов регулирования степных и лугово-степных экосистем с целью сохранения. Однако истина, как правило, тяго­теет к некоему среднему положению.

В Украине существуют длительные на­блюдения за саморазвитием степных фито­систем в ряде биосферных и природных за­поведников (Ткаченко, 2004). Полученная фитоценотическая информация о динамике эдификаторов и основных ценозообразовате­лей позволяет более глубоко оценить не только восстановительные изменения, но и рассмо­треть процессы саморазвития степных экоси­стем в целом. Растительный покров абсолютно заповедных участков в большинстве случаев находится на более поздних сукцессионных стадиях, чем на участках, подвергающихся воздействию различных регуляционных меро­приятий, прежде всего сенокошению. Вместе с тем, существенно изменились величины ряда лимитирующих экологических факторов, пре­жде всего температурного режима и влажно­сти почв. Это приводит к значительным транс­формациям растительных сообществ, которые в конечном итоге кардинально изменяют облик заповедной степи. Более того, смещение по­чвенных характеристик делает невозможным произрастание типичных степных видов (пре­жде всего ксерофитных дерновинных злаков – ковылей, типчаков, житняков, тонконогов, овсецов и др., а также сопутствующего разно­травья), и в то же время создает условия для инвазии более мезофильных видов (луговых и даже лесных). Дальнейшее углубление автоге­нетических сукцессий может привести к невоз­можности возврата резерватных экосистем к исходным стадиям.

В.В. Жерихиным (1993, 1994) с позиций функционального биоценологического подхо­да было доказано, что доминирование в рас­тительном покрове травянистых экобиоморф в большинстве случаев объясняется внешними (по отношению к растительности) механизмами стабилизации. Экосистемы с доминированием трав возникали в разные геологические эпохи на различных континентах лишь благодаря на­личию травоядных и их взаимосвязям с авто­трофным блоком экосистем.

Возможно, какие-то травяные, но не зла­ковые биомы сложились еще в позднем мелу, когда они могли стабилизироваться травоядны­ми динозаврами. Первые свидетельства форми­рования экосистем с доминированием трав со­временного типа относятся к среднему эоцену (около 40 млн лет назад), они обнаружены в Южной Америке. Именно здесь первые крупные листоядные (ксенунгуляты*) появляются уже в позднем палеоцене (56–59 млн лет назад), а в эоцене известны предположительно тра­воядные Archaeohyracidae среди нотоунгулят и Glyptodontidae среди неполнозубых** (Же­рихин, 1994). В среднем же эоцене в Южной Америке впервые обнаруживаются пыльцевые спектры с высоким содержанием пыльцы зла­ков, степного типа палеопочвы и фоссилизиро­ванные навозные шары, оставленные жуками-навозниками. Позднее, в олигоцене и особенно в миоцене (верхняя граница – 5,33 млн лет назад) на Южноамериканском континенте формируется богатейший и в высшей степени своеобразный комплекс пастбищных травояд­ных, включающий неполнозубых, нотоунгулят, литоптерн*** и крупных грызунов.

В Северной Америке в эоцене известны только листоядные крупные млекопитающие, а первые травоядные копытные появляются в олигоцене. В миоцене несколько волн вселен­цев проникло через Берингию в Азию и далее в Европу и Африку. Весьма подробно палеон­тологически документированы процессы эво­люции и расселения злаков и других типичных травянистых растений прерий, которые также появляются в олигоцене и широко распростра­няются в миоцене.

Третий случай независимого формиро­вания травяного биома в условиях изоляции имел место в Австралии в миоцене в связи с эволюцией растительноядных сумчатых, ко­торые в позднем неогене приобретают отчет­ливые адаптации к травоядности. Насколько можно судить, во всех трех случаях парал­лельно возникла весьма сходная функцио­нальная организация климаксных травяных экосистем, хотя и под действием различных таксонов травоядных млекопитающих.

Практически во всех современных сукцес­сионных системах имеются стадии с господ­ством травянистых растений. Как правило, это неустойчивые во времени сообщества, в которых неиспользованная фитофагами рас­тительная масса переходит в опад и накапли­вается в форме травяной подстилки. Однако они могут стабилизироваться уничтожающими опад экзогенными нарушениями, чаще всего эпизодическими пожарами, поддерживающи­ми ландшафтообразующие травяные сообще­ства. В других случаях устойчивость травяных стадий поддерживается деятельностью гетеро­трофов, то есть эндогенным биоценотическим механизмом. Основную роль в эндогенной ста­билизации травяных экосистем играют траво­ядные фитофаги, фитосапрофаги, копрофаги и некрофаги.

Представители степного фаунистическо­го комплекса (травоядные млекопитающие, грызуны, зайцеобразные и насекомые) обеспе­чивают исключительно высокий уровень изъ­ятия растительной продукции, достигающий рекордных значений (30–60%) (Пономаренко, 2006). Образующийся опад интенсивно пере­рабатывается сапрофагами, в основном насе­комыми, отчасти другими членистоногими и червями. Высокая продукция экскрементов и трупов травоядных быстро уничтожается ко­профагами и падальщиками.

В обеспечении стабильности круговорота значительную роль играют такие регулятор­ные блоки экосистемы, как хищники и парази­ты, регулирующие численность и перемещения фитофагов, семеноядные фитофаги, регулиру­ющие соотношение обилия различных расте­ний, землерои, поддерживающие почвенную микромозаику, и др.

К огромному сожалению, зоокомплекс большинства степных заповедников Украины значительно трансформирован (Загороднюк, Кондратенко,2006). Многие виды исчезли со­всем, как суслик крапчатый (Spermophilus su­slicus), отчасти и суслик малый (S. pygmaeus), тушканчик большой (или земляной заяц) (Al­lactaga major), еж ушастый (Hemiechinus auri­tus). Численность других такова, что говорить об их регуляционной роли не представляется возможным. Это относится к суслику серому (Spermophilus citellus), емуранчику (Stylodipus telum), хомячку серому (Cricetulus migratorius), слепушонке обыкновенной (Ellobius talpinus) и пеструшке (Lagurus lagurus). На территории степных заповедников существенно сократи­лась численность сурка-байбака (Marmota bobac) и почти исчезли характерные степные хищники – корсак (Vulpes corsac), хорь степ­ной (Mustella eversmanni) и перевязка (Vor­mella peregusna). Крупные дикие травоядные со времен организации заповедных участков (самому старому из которых около 100 лет) никогда не играли более или менее заметной роли в стабилизации сохраняемых степных экосистем. В какой-то мере это относится и к травоядным насекомым, о регуляционной роли которых писал В.Г. Мордкович (1982).

Однако не стоит забывать, что травяные биомы возникли из стадиальных травяных сообществ в результате глубокого преобразо­вания их ценотической структуры путем ко­адаптивной эволюции с гетеротрофным бло­ком экосистем (Жерихин, 1993). По сути, ряд существующих ныне степных заповедников охраняет совсем иные биоценотические струк­туры, многие из которых только с огромными допущениями можно отнести к «типичным» степным.

В этой связи крайне остро встает во­прос об «эталонности» охраняемых участков. Ведь согласно Типовому положению о госу­дарственных заповедниках «государственные заповедники образуются с целью сохранения в естественном состоянии типичных или уни­кальных для данной ландшафтной зоны тер­риторий (природных комплексов) со всей со­вокупностью их компонентов, изучения в них естественного течения природных процессов и явлений и разработки научных основ охраны природы». Однако реальное состояние многих степных резерватов в определенной степени противоречит вышеизложенной дефиниции. Существующие заповедные режимы оказа­лись искусственными, а порой и чуждыми природе степи. В результате их влияния исче­зают не только «краснокнижные» виды, но и типичные зональные доминанты и эдификато­ры. Исчезают именно те объекты, ради сохра­нения которых и были в свое время созданы степные заповедники.

Конечно следует оговорить относитель­ность «естественности» или «природности» ряда ныне существующих степных заповед­ников. Ведь вопрос о происхождении степей лесостепной зоны, в том числе в староосвоен­ных регионах бывшего Советского Союза, до сих пор остается дискуссионным. Однако нель­зя отрицать факт существования резерватных биоценозов, так или иначе поддерживаемых ан­тропогенной деятельностью. Следует ли считать «природным» течение экологических процессов на их территории? В конце концов придется поставить вопрос: что же именно мы изучаем?

Как отмечалось ранее (Ткаченко, Лысен­ко, 1995; Ткаченко, Лисенко, 2005), совершен­ствование заповедного режима посредством внедрения комплекса специальных мероприя­тий воспрещается положениями о природных заповедниках, к тому же не все виды воздей­ствий достаточно испытаны в современных экспериментах. Однако степеведы-практики прямо указывают на неэффективность суще­ствующих режимов охраны и воспроизводства степных экосистем (Семенова-Тян-Шанская, 1978 а, б; Осичнюк, 1979; Боровик, Боровик, 2006; Воробьев, 2005; Данилов, Бурова, 2006; Данилов и др. 2005; Кудрявцев, 2005; Гаври-; Кудрявцев, Гаври­ленко, 2007и многие другие). Так, в зоне ле- ле­состепи существует реальная угроза полной утраты лугово-степных ландшафтных ком­плексов, сформированных на водораздельных пространствах. Схожие проблемы характерны и для заповедных экосистем, приуроченных к собственно степной зоне. Хотя трансформация зональных степных фитоценозов проявляется здесь не столь резко, однако, направления из­менений имеют общий вектор.

Накопление избыточной продукции ав­тотрофного блока заповедных лугово-степных и собственно степных экосистем (Семенова-Тян-Шанская, 1977) на фоне слабости гетеро­трофного компонента провоцирует изменение величин ряда лимитирующих экологических факторов, что, собственно, и является отправ­ной точкой «запуска» трансформационных процессов. Результатом их становятся не толь­ко изменения облика травяного биома (увели­чение площадей, занятых древесными расте­ниями, и усиление их ценотической роли), но и выпадение из фитоценозов типичных степных видов, ради сохранения которых и были в свое время организованы большинство из ныне су­ществующих объектов природно-заповедного фонда в лесостепной и степной зонах.

С достаточной уверенностью можно гово­рить о существенном изменении величин ряда ведущих экологических факторов, характери­зующих экотопы абсолютно заповедных участ­ков (Лысенко, 1997; Лысенко, 2012; Ткаченко, Лисенко, 2005). Зачастую такие изменения параметров среды, особенно в почвенном бло­ке, являются практически необратимыми. Это позволяет сделать вывод о том, что заключи­тельные этапы автогенетических сукцессий степной растительности можно трактовать как события, относящиеся к уровню эволюции экосистем. Происходит кардинальная смена структуры сообществ и способа функциони­рования биома. Вместо доминирования трав возникает биоценотическая структура с явно выраженной эдификаторной ролью древесных растений.

Как оказалось, режим абсолютного за­поведания сыграл позитивную роль лишь на первых этапах восстановительной сукцессии, когда действительно требовалось полностью исключить все виды антропогенного влияния, прежде всего чрезмерные выпас и сенокоше­ние. Однако, по мере хода сукцессии, из-за не­полноты комплекса биоценотических структур нарушается динамическое равновесие между функциональными блоками биоценозов. О роли гетеротрофного блока в трансформации первичной продукции степных экосистем Укра­ины существуют лишь отрывочные сведения. Как нами отмечалось ранее (Лысенко, 2005), к огромному сожалению, существует значитель­ный пробел в исследовании роли фитофагов в процессах биотического регулирования лугово-степных и степных биогеоценозов. Возможно, отсутствие такой информации приводит к не­сколько однобоким выводам, опубликованным в статье В. Борейко (2006). Ссылаясь на работы А.В. Захаренко и В.Н. Граммы, Ю.Д. Нухимов­ской и А.М. Краснитского с соавторами, автор утверждает, что копытные не играли никакой заметной роли в формировании степи. Однако в работах В.В. Жерихина (1993, 1994) обосно­вывается происхождение климаксных травяных сообществ именно через приобретение эндо­генных механизмов стабилизации биогеохими­ческого круговорота, что связано с деятельно­стью крупных растительноядных позвоночных.

Кроме того, степные экосистемы дли­тельное время подвергались существенному влиянию доместицированных копытных, ви­довой состав которых не всегда соответство­вал естественному для этой природной зоны. Однако после снижения пастбищных нагрузок зональные степные виды относительно быстро восстанавливали утраченное ценотическое значение. В то же время, при уменьшении пастбищной нагрузки ниже оптимальной (при недовыпасе) естественные степные пастбища подвергаются тем же изменениям, какие на­блюдаются на абсолютно заповедных участках ряда заповедников. Яркой иллюстрацией это­му является зарастание пастбищ конного завода, граничащих с охранной зоной отделения Луганского природного заповедника «Стрель­цовская степь» (Луганская область).

Особым антропогенным видом воздей­ствий является сенокошение, в результате которого отчуждается не только годичная первичная продукция автотрофного блока эко­системы, но и значительная часть мортмассы. Нельзя не согласиться с мнением В.Е. Борейко (2006, 2013), что проведение сенокоса в запо­ведниках часто связано с нарушением не толь­ко норм природоохранной этики, но и со зна­чительными нарушениями технологического цикла. Однако именно сенокос до настоящего времени остается единственным узаконенным регуляционным мероприятием во многих укра­инских заповедниках.

Представляется, что плох не сам по себе сенокос, а зачастую плохи способы и методи­ческие приемы его реализации. К огромному сожалению, в сложившихся экономических условиях позабыто решение о внедрении кон­ных косилок, призванных заменить мощную, но очень неуклюжую в заповедных условиях сельскохозяйственную технику, разработанную для эксплуатации в агроландшафтах.

В последние десятилетия как в Украине, так и в России, значительно уменьшилось по­головье сельскохозяйственных животных при одновременном значительном увеличении пло­щадей, выведенных из пахоты и представля­ющих собой разновозрастные залежи. Спроса на сено практически нет. Это переводит ре­жимный сенокос в разряд очень затратных в финансовом отношении мероприятий, а про­изведенное сено в дорогое «удовольствие», от которого можно отказаться. Поэтому нельзя утверждать, что сенокос провоцирует коммер­ческое использование заповедного травостоя. Наоборот, в ряде заповедников острейшей проблемой является организация режимного сенокошения, без которого произойдет утрата эталонных степных экосистем (Боровик, Боро­вик, 2006).

Катастрофические пожары, прокатив­шиеся по целому ряду степных заповедников Украины в начале нынешнего века, по наше­му убеждению, спровоцированы именно пре­кращением сенокошения. Огромные запасы накопившейся массы мертвых растительных остатков представляют собой своеобразный «бикфордов шнур», инициация горения ко­торого от природных или антропогенных ис­точников огня (в данном случае различие между ними несущественно) приводит к ужа­сающим результатам. Ярчайшим примером этого служат спонтанные степные пожары в «Михайловской целине», Стрельцовской и Провальской степях (Луганский природный заповедник), Хомутовской степи и «Каменных Могилах» (Украинский степной природный за­поведник), в биосферном заповеднике «Аска­ния-Нова».

Заповедные степные экосистемы занима­ют, как правило, малые территории и харак­теризуются структурной неполночленностью. Без использования научно-обоснованных ре­гуляционных воздействий эти экосистемы со временем утрачивают эталонные свойства. В большинстве случаев задачи, стоящие перед степными заповедниками, могут быть выпол­нены лишь при условии использования научно обоснованных регуляционных вмешательств, включающих сенокошение, регулируемые вы­пас и палы. Последнее требует изменение пра­вовых основ заповедания степей.

По мнению В.С. Ткаченко (2004), «…ру­ководствуясь принципом эволюционной адап­тации степных экосистем к комплексному воздействию ряда экзогенных факторов, про­филирующих «типичные» зональные фитоце­ноструктуры в прошлом (выпас, палы, сено­кошения), необходимо именно их включать в регуляционный комплекс…». В последующих работах ведущими степеведами Украины дока­зана практическая невозможность и недоста­точность регулирования каждым из указанных факторов в отдельности, и прямо указано на необходимость комплексного использования регуляционных мероприятий, которые в исто­рическом прошлом профилировали пирогенно-пастбищные степные экосистемы (Ткаченко, Гавриленко, 2007).

Пришло время пересмотреть некоторые устоявшиеся и ставшие «классическими» взгляды на выбор оптимальных режимов со­хранения степного биома на территориях объ­ектов природно-заповедного фонда. Мы не от­вергаем право на существование абсолютно заповедных участков. Абсолютно заповедный режим на некоторых из них имеет полувеко­вую и более историю. Это природные лабо­ратории, где режим общего невмешательства позволяет получать ценнейшую информацию о процессах саморазвития степных экосистем. Однако следует признать, что во многих суще­ствующих заповедниках попытка сохранения степных экосистем в условиях абсолютно запо­ведного режима привела к непрогнозируемым и нежелательным результатам. Чрезвычайная бедность гетеротрофной составляющей степ­ных биоценозов, полное отсутствие стадных копытных и сопутствующих им копрофагов, не только нарушает тысячелетиями сложив­шиеся трофические сети и связанные с ними процессы почвообразования, но и существенно изменяет механизмы воспроизводства степных экосистем как целостной структуры.

Все изложенное выше ни в коем случае не вызов поборникам экологической этики. Одна­ко, как заметил И.И. Воробьев (2005): «Воз­можным оппонентам, стоящим на позициях сохранения «дикой» природы ради нее самой, хотелось бы сразу ответить, что в мире, кро­ме молодой экологической этики, существуют очень древние и очень глубокие системы зна­ний, ставящие в центр рассмотрения человека. Игнорировать этот факт было бы верхом само­надеянности».

Литература

Борейко В. 2006. Покосы в заповедниках: экологически опасно и морально неоправданно // СБ, № 20. 26–28.

Борейко В.Е. 2013. Абсолютная заповедность, покосы и выпас в степных заповедниках // СБ, № 39. 6–9.

Боровик Л.П., Боровик Е.Н. 2006. Проблема режима со­хранения степи в заповедниках: пример Стрельцовской степи // СБ, № 20. 29–33.

Воробьев И.И. 2005. Лес, степь и человек в Централь­ном Черноземье: попытка иного взгляда на заповедание степей // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: Материалы междуна­родной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черноземного заповедника (пос. Заповедный, Курская область, 22–26 мая 2005г.). 26–28.

Гавриленко В.С. 2 007. Некоторые итоги заповедного сте­певедения: чего хотели, что получили, что может быть? // Мат. мiжнар. наук. конф. «Заповiднi степи України. Стан та перспективи їх збереження». Асканiя-нова. 16–19.

Данилов В.И., Бурова О.В. 2006. Опыты по восстанов­лению степной растительности на Куликовом поле // СБ, № 20. 34–37.

Данилов В.И., Недосекина Т.В., Сарычева Л.А., Цури­ков М.Н., Архарова О.В., Недосекин В.Ю. 2005. Влияние различных регуляционных режимов на степные сообще­ства заповедника «Галичья гора» // Изучение и сохра­нение природных экосистем лесостепной зоны: Матери­алы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черноземного запо­ведника (пос. Заповедный, Курская область, 22–26 мая 2005г.). Курск. 68–70.

Жерихин В.В. 1993. Природа и история травяных биомов //Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб–М.: Институт географии РАН. 29–49.

Жерихин В.В. 1994. Генезис травяных биомов // Экоси­стемные перестройки и эволюция биосферы. М.: «Недра». 132–137.

Загороднюк І., Кондратенко О. 2006. Сучасне поширення i стан популяцiй ховрахiв (Spermophilus) на сходi Украї­ни // Терiофауна сходу України. Луганськ. 211–214.

Кудрявцев А.Ю. 2005. Динамика растительности лесо-лесо­степного комплекса приволжской возвышенности // Изу­чение и сохранение природных экосистем лесостепной зоны: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черно­земного заповедника (пос. Заповедный, Курская область, 22–26 мая 2005г.). Курск. 191–195.

Лысенко Г.Н. 1997. Влияние абсолютно заповедного ре­жима на изменение гидротермических и эдафических факторов экотопов «Михайловской целины» (Украина) //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Мат-лы межд. симп. Оренбург. 53–54.

Лысенко Г.Н. 2005. В каком режиме сохранится луговая степь «Михайловской целины»? // СБ, № 18. 10–14.

Лысенко Г.Н. 2012. Изменение экотопических характе­ристик заповедных степей при длительном воздействии режима абсолютной заповедности // Режимы степных особо охраняемых природных территорий: Материалы международной научно-практической конференции, по­священной 130-летию со дня рождения профессора В.В. Алехина (г. Курск – пос. Заповедный, 15–18 января 2012г.). Курск. 102– 106.

Мордкович В.Г. 1982. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука. 205 с.

Осичнюк В.В. 1979. Деякi особливостi заповiдного ре­жиму у вiддiленнях Українського державного степового заповiдника // Укр. ботан. журн. 36 (4). 347–352.

Пономаренко А.Г. 2006. Эволюция фитофагии // Эволю­ция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Ро­занова. М.: КМК. 257–270.

Семенова-Тян-Шанская А.М. 1977. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука. 191 с.

Семенова-Тян-Шанская А.М.1978 а. Режим охраны тра­вяных сообществ // Растительный мир охраняемых тер­риторий. Рига: «Зинатне». 139–142.

Семенова-Тян-Шанская А.М. 1978 б. Режимы охраны тра­вяных сообществ и отдельных видов растений // Журн. общ. биологии. 34 (1). 5–14.

Ткаченко В.С. 2004. Фiтоценотичний монiторинг резер­ватних сукцесiй в Українському степовому природному заповiднику. К.: Фiтосоцiоцентр. 184 с.

Ткаченко В.С. Гавриленко В.С. 2007. Криза регулю­вання та ефективнiсть регуляторних заходiв у степових заповiдниках України // Вiстi бiосферного заповiдника «Асканiя-Нова». 9. 5–20.

Ткаченко В.С., ЛысенкоГ.Н. 1995. Комплексные меропри­ятия по охране луговой степи «Михайловской целины» // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. Материалы российско-украинской науч. конф. посвящ. 60-летию Центрально-Черноземного заповедника (пос. Заповедный, Курск. обл., 22–27 мая 1995г.). М.: КМС Scientific Press Ltd. 74–76.

Ткаченко В.С., Лисенко Г.М. 2005. Екотопiчний супровiд резерватного структурогенезу лучного степу «Михайлiвської цiлини» за останнi 30 рокiв ХХ столiття // Вiстi бiосферного заповiдника «Асканiя-Нова». 7. 5–17.

Контакт:
Геннадий Николаевич Лысенко
Нежинский государственный университет им. Николая Гоголя
УКРАИНА 16602 Черниговская обл., Нежин, ул. Крапивнянского, 2
Тел.: (04631) 3 32 88
Факс: (04631) 2 42 71
E-mail: lysenko_gena@yahoo.com


* Xenungulata – не имеющая современных потомков вы­мершая группа южноамериканских копытных, внешне по­хожих на крупных тапиров – прим. СБ.

** Notoungulata – вымерший отряд южноамериканских копытных, насчитывавший в целом 13 семейств более 100 родов. Glyptodontidae– гигантские броненосцы, просуще­ствовали до начала голоцена, последние представители вымерли только 10–12 тыс. лет назад – прим. СБ.

*** Litopterna – вымерший отряд южноамериканских копытных, внешне похожих на лошадей и верблюдов – прим. СБ.






Наверх
169 просмотров



Сибирский экологический центр
Центр охраны дикой природы
Проект ПРООН/ГЭФ по степным ООПТ России
Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия
Об издании

Популярное
ПРООН ГЭФ Минприроды России